第二章 蓝藻门
一、主要特征
无细胞核，具有拟核，因而称为蓝细菌（Cyanobacteria）。无色素体，有类囊体，有藻胆素营养，生殖细胞都不具鞭毛，细胞壁上具有粘质缩氨肽，繁殖简单，无有性生殖。
二、形态结构
1体制
蓝藻类的细胞形状有球形、卵形、椭圆形、圆柱形、楔形、茄形、纤维形等，单细胞或形成片状、球形、不规则形、团块状、丝状等群体。没有多细胞体。蓝藻营养细胞和生殖细胞都不具鞭毛。
2细胞壁
蓝藻类细胞壁由两层组成，内层是纤维素的，外层是胶质衣鞘，以果胶质为主。衣鞘（Sheath）在有些种类很稠密，有相当的厚度，有明显的层理。有的种类则没有层理，含水程度极高，以致不易观察到。相邻细胞的衣鞘可相溶和，衣鞘中有时具棕、红、灰等非光合作用色素。细胞壁上含有粘质缩氨肽，这是蓝藻区别于其他藻类的特征之一。
3原生质体
原生质体分为外围的色素区和中央区两部分。中央区在细胞中央，色素区在中央区周围，含有各种色素、蓝藻淀粉和假空泡(Pseudovacuoles)等。
4拟核
蓝藻具有拟核，而不是真正的细胞核，它是一种初级型的细胞核，只具核质而无核仁和核膜。
5色素
色素成分主要为叶绿素a、β胡萝卜素、藻胆素。藻胆素是蓝藻的特征色素，包括蓝藻藻蓝素（c-phycocyanin, C34H47N4O8）、蓝藻藻红素(c-phycoerythrin, C34H42N4O9) 和别藻蓝素(c-Allophycocyanin)等。蓝藻（blue-green
algae）植物体通常呈蓝色或蓝绿色。蓝藻是没有色素体，有类囊体（thylakoids），单条，多分布于细胞周围原生质内，色素在类囊体上。
6同化物
主要是蓝藻淀粉(Cyanophycean starch)。
7假空泡
又称伪空泡(gas vacuoles)，是一些蓝藻细胞内具有的气泡，在光学显微镜下呈黑色、红色或紫色，可使植物体漂浮。
8生殖方式
蓝藻类的繁殖方法在藻类中最简单，没有有性生殖，也没有具鞭毛的生殖细胞。但近年来一些学者研究证明，一种组囊藻（Anacystis nidulans）有遗传转化作用，并通过此作用对基因组进行修饰。通常以营养细胞分裂为主，此外尚有段殖体 (hormogonia)、厚壁孢子(akinete)、异形胞(hete rocysts)、内生孢子（endospore）、外生孢子(exospore)等。
（1）
细胞分裂
非丝状体的种类的生殖方式是细胞分裂，分裂的细胞留在一胶质衣鞘内，形成群体，群体的增殖是在群体达到一定限度后，受外力而碎裂。丝状种类的增殖则靠藻丝的断裂繁殖。
（2）段殖体
段殖体系蓝藻藻丝上两个营养细胞间生出的胶质隔片(凹面体)或由间生异形胞断开后形成的若干短的藻丝分段，又称藻殖段或连锁体。
(3)厚壁孢子
厚壁孢子系由普通营养细胞增大体积，积累丰富营养，然后细胞壁增厚而成。厚壁孢子大多出现于丝状体类型的种类上，它的有无，以及形状、数目、位置等，均为分类的依据。厚壁孢子有极强的生命活力，能在不利环境条件下长期休眠，当环境好转时孢子萌发成新的丝状体。有人指出，从已经贮藏70年的干燥的土壤中得出的仍有萌发能力。
（4）异形胞
异形胞是丝状蓝藻类(除了颤藻目以外)产生的一种与繁殖有关的特别类型的细胞，它是由营养细胞特化而成的。形状与一般细胞不同，圆形色淡，成熟的异形胞是透明的，其细胞壁在与相邻细胞相接处有钮状增厚部(极节球)。异形胞着生在藻丝上的位置有顶端位或胞间位或与厚壁孢子直接相邻，常作为分类的依据之一。异形胞一般认为是无生殖功能的孢子或孢子囊。其次级功能在于有些种类藻体经常在异形胞的地方断裂。具有异形胞的蓝藻能固氮，当水中氮缺乏时，异形胞的数目显著增加。
（5）内生孢子
只在管藻目和其他目的少数属中发生，不很普遍。
（6）外生孢子
只在管藻目和其他目的少数属中发生，不很普遍
三、分类
在多数藻类学家的分类系统中，蓝藻门下只设一个纲，即蓝藻纲Cyanophyceae(也有称粘藻纲Myxophyceae或裂殖藻纲Schizophyceae)。
（一） 色球藻目Chroococcales
细胞球形、卵形、圆柱形、纤维形等，单细胞种类较少， 一般形成球状、平板状、团块状或立方形群体。群体中的细胞包被在共同的胶质衣鞘里，衣鞘常有层理；繁殖以细胞分裂为主，群体类型还能以碎裂解体而增殖。浮游或附在水中其他物体上，是淡水中重要的浮游藻类。
1蓝纤维藻属Dactylococcopsis
植物体为单细胞，或由少数乃至多数细胞聚集形成群体，群体胶被无色透明。细胞细长，两端狭小而尖，直或多少呈螺旋形旋转，S形、C形或作不规则弯曲。细胞内含物一般均匀。淡蓝绿色至亮蓝绿色。常见有针状蓝纤维藻D. acicularis 和针晶蓝纤维藻D. rhaphidioides ，前者细胞直，末端尖细，后者略弯曲，半咸水能生长。
2色球藻属(蓝球藻)Chroococcus 细胞球形、半球形。一般由2、4、8、16或更多细胞(很少超过64或128个细胞)所组成的群体，单个的较少见。每个细胞内含有均匀的或作不规则的小颗粒体。假空泡或有或无。细胞的色素区的色彩白灰色以至淡蓝绿色、蓝绿色、橄揽绿色、橙黄或蓝紫色等。每个细胞外都被有质地均匀，具有层理的个体衣鞘，借此与群体中的各细胞相互分开；群体的胶质衣鞘较厚，均匀或有层理，坚固或因含多量水分而柔弱透明。细胞分裂面有三个。在群体中的有些细胞，有时两细胞的相贴靠处大多平直呈现棱角，因此细胞往往呈半球形。常见的种类有湖沼色球藻C. limneticus、束缚色球藻C. tenax、小形色球藻C. minor和微小色球藻C. minutus。
3粘杆藻属Gloeothece 植物体为胶群体，细胞单生或少数或多数细胞集合而成。细胞杆状，圆柱状，细胞长大于宽，两端广圆。常见种类有线形粘杆藻（G. linearis），细胞长1.5~2.5，长6~13.5，内含物均匀，淡蓝绿色。（有图）
4聚球藻属Synechococcus 细胞圆柱形、卵形或椭圆形。单个或两个细胞相连在一起，仅在特殊情况下，有许多细胞集合成团块。细胞内含物为蓝绿色或深绿色，有时含微小颗粒体。本属藻类以善于运动而著名。（有图）
5平裂藻属Merismopedia (裂面藻) 藻体的细胞排列十分整齐，通常两个细胞两两成对，两对一组，4个组成一小群，集许多小群而成一平板状群体。群体扁平、整齐，由一层细胞组成，当群体中的细胞不断增加而不断裂时，其群体可因扩展而弯曲，甚至作扭曲状。细胞分裂面有两个。群体中细胞数，颇不一致，有32、64以至数百、上千个。一般个体微小，也有较大的种类。细胞内含物均匀，仅偶有微小颗粒体存在，淡蓝绿色至亮绿色，少数以至紫蓝色。多为浮游藻类。
6腔球藻属Coelosphaerium (囊球藻) 细胞球形、椭圆形、卵形，许多细胞包被在一宽厚，透明无色或有辐射条纹的公共衣鞘中，个体细胞大多没有胶被，群体中细胞在公共胶被下排列成单层，中央为一空腔。个体细胞间有的比较贴靠，有的比较远离，细胞内含物均匀，蓝绿色、橄揽绿色、棕绿色。假空泡有或无。细胞分裂面为两个。
7束球藻属Gomphosphaeria (楔形藻属) 植物体为球形、卵形、椭圆形的微小群体。群体胶被薄、透明、无色、均匀不分层。群体细胞2或4个为一组，每个细胞均和一条柔或较牢固的胶质柄相连，每组的胶质柄又互相连接，胶质柄多次相连接到群体中心，组成一个由中心发出的放射状的几次双叉分枝的胶质柄系统。细胞梨形，肾形，偶为球形。内含物均匀，或具微小颗粒，无假空泡，淡蓝色至鲜绿色。以细胞分裂或群体破碎的方式繁殖。
8微囊藻属Microcystis (微胞藻) 群体呈球形团块状或不规则形成穿孔的网状团块。公共胶被均匀无色。细胞球形或长圆形，互相贴靠，一般不易见到两两成对的情况。细胞内含物在浮游种类中，常有无数颗粒状泡沫形的假空泡。在一些非浮游种类中，内含物则均匀无假空泡，内含物淡蓝绿色、亮蓝绿色或橄榄绿色或玫瑰色。细胞分裂面3个。常见的有铜绿微囊藻Microcystis aeruginosa、水华微囊藻M. fles-aquae、具缘微囊藻M. marginata和不定微囊藻M. incerta等。微囊藻多生长在湖泊、池塘等有机质丰富的水体中，营浮游生活。PH值以8-9.5为宜。温暖季节水温在28~
(二)颤藻目Oscillatoriaceae 植物体为单列丝状体，无异形胞和厚壁孢子。段殖体的形成及丝状体的裂断是颤藻类的主要繁殖方法。衣鞘厚或薄，质地均匀或有层理，透明或有各种色彩。丝状体一般无分枝或形成交叉的相背的分枝或由于公共的胶质衣鞘的反复分叉而成为复杂的分枝系。丝状体末端决不延长成为毛状。
（三）念珠藻目Nostocales 本目主要由单列细胞所组成的丝状体，只有极少数为多 列细胞所组成。整个丝状体直径均匀一致，有的有基部和顶部的分化，即在丝状体的基部或中段以后，其细胞的直径逐渐狭小，最后成为毛状体，或自丝状体中段处，向两端逐渐狭小，形成前后两端的毛。丝状体宜或作规则或不规则地蛹旋绕曲。
胶质鞘有的十分“水化”，有的十分坚固，透明无色或呈种种色彩，质地匀一或有层理。
异形胞的存在为本目主要特征之一（少数种属无异形胞）。异形胞在藻丝上的位置各不相同，但一定的种属其位置十分稳定。
繁殖方法有丝状体的断裂、段殖体和厚壁泡子(细胞分裂仅为丝状体长度的增长)。
四、生态意义
1分布特点 蓝藻类分布很广，淡水、海水、内陆盐水、湿地、沙漠上都有蓝藻。从高温温泉到冰雪上均可生存，但在温暖和有机物含量较高的水体中较多。主要在淡水中生长，成为淡水中重要的浮游植物，在温暖的季节里常大量繁殖形成“水华”。在我国南方几乎一年四季都可以见到由蓝藻形成的“水华”。在盐碱水中蓝藻较多。微细蓝藻是海洋中具有重要作用的超微藻类（picophytoplankton）的重要组成部分。在水体的垂直分布一般表层大于表层，有假空泡的更是如此。水平分布上下风位多于上风位，静水易孳生。如水体开增氧机时较少有蓝藻，河流中蓝藻较少。
2生态特点 蓝藻类分布很广，淡水、海水、内陆盐水、湿地、沙漠上都有蓝藻。从高温温泉到冰雪上均可生存，但在温暖和有机物含量较高的水体中较多。主要在淡水中生长，成为淡水中重要的浮游植物，在温暖的季节里常大量繁殖形成“水华”。在我国南方几乎一年四季都可以见到由蓝藻形成的“水华”。在盐碱水中蓝藻较多。微细蓝藻是海洋中具有重要作用的超微藻类（picophytoplankton）的重要组成部分。在水体的垂直分布一般表层大于表层，有假空泡的更是如此。水平分布上下风位多于上风位，静水易孳生。如水体开增氧机时较少有蓝藻，河流中蓝藻较少。
3生物固氮 蓝藻类有些种类具有固氮能力，特别是具有异形胞的种类。国内外正在从事利用蓝藻固定游离氮的研究，为农作物的肥源寻找新的途径。如稻田中接种培养固氮蓝藻——满江红鱼腥藻A. azollae (与满江红共生)可增加水稻产量。有的蓝藻可作为水质的指示生物，如褐色管孢藻Chamaesiphon fuscus 是清水的指示生物，泥生颤藻Oscillatoria limosa则是水体污染的指示生物。
4鱼类饵料价值 蓝藻类作为鱼类饵料，以往认为属于不消化的种类。但在我国南方，蓝藻常年大量出现的鱼池，鱼类生长也良好。罗非鱼胃液的pH值常低于1.25甚至1.0，可溶解蓝藻的细胞壁（Bowen，1983），因此可利用难以消化的蓝藻。又如螺旋鱼腥藻Anabaena spiroides ：据陕西水产研究所试验结果，对鲢鱼种饲养具有良好的效果。用同位素示踪法测定消化情况也表明能够被鱼体吸收利用的。所以那种认为蓝藻类是家鱼不能消化的概念，应予以重新评价。但是多数蓝藻，特别是那些小型的单细胞种类，消化性的确是比较差的。螺旋藻可作水产动物育苗的高效饵料和添加剂和免疫增强剂。
5微囊藻水华利弊及防治方法 养鳗池中有少量微囊藻是有利的，一方面它通过光合作用产氧，另一方面，一些浮游动物因微囊藻的消化性差而生长不起来。
微囊藻发生总之是害多利少，一般用CuSO4 0.7 ~ 1×10-6也杀不死，因Cu过量也有毒，一般不提倡用之。用粉状生石灰在水面上泼洒，有一定效果，但治标不治本。捞取一般不合算。生态防治更好些，秋末鞭毛藻类喜施有机肥，促进其繁殖，一直到春天，冬天扫雪、施肥，微囊藻被压制繁殖不起来。
6食用蓝藻 有的蓝藻可食用，如发菜是我国的特产，出口外销。螺旋藻营养丰富，蛋白质含量居各食物之冠，且含有8种人体必需的氨基酸；脂质组成独特，不饱和脂肪酸含量高，如亚油酸