第二篇 浮游动物
浮游动物（zooplankton）是指水中营异养生活的浮游生物。其种类组成极其复杂，包括无脊椎动物的大部分门类，既从最低等的原生动物到较高等的尾索动物，同时还包括许多无脊椎动物的幼虫。但是从浮游动物的饵料意义出发，本篇主要介绍原生动物、轮虫、枝角类、桡足类、卤虫、糠虾、磷虾、毛颚动物、被囊动物及各类浮游幼虫等。
第一章 原生动物
一、概述
原生动物是单细胞的低等动物，或由其形成的简单群体。它们每一个体在生理上是独立的有机体，都具有多细胞动物所具有的一切主要特征，即以其各种特化的胞器（Organelles）或类器官, 如伪足、鞭毛、纤毛、吸管、胞口、胞肛、伸缩泡等，来完成运动、摄食、新陈代谢，感应性、生长，发育，生殖以及对周围环境的适应性等。
二、原生动物的主要特征
1 原生动物的体形各异，一般都很微小，最小的只有2~3 μm, 一般多在10~200μm之间，但海洋中有孔虫的个别种类可达
2 原生动物体内分化出具有执行各种特殊生理机能的胞器，如：鞭毛、胞口、伸缩泡等，使原生动物的有机结构相当复杂，但仍保持着单细胞的特征。
第一节
形态构造
1.
体表具细胞膜，使身体保持一定的形状，有的种类体表形成坚固的外壳。
2.
细胞质通常分两层，为透明、均匀、无内含物的外质和不透明，含有各式各样的内含物的内质。
3.
细胞核一般只有一个，但也有具2或多个细胞核的。有些种类体内同时具有两种细胞核，一种是含染色体很均匀分布的多大核，另一种是含染色体较少分布不均匀的小核。大、小核功能不一，大核与营养机能有关，小核与生殖有关。
第二节 生理机能
一、运动和运动胞器
浮游的原生动物主要依赖水流移动，但本身也有运动能力，依靠各种运动胞器来完成。
1伪足 肉足纲的种类都以伪足为运动胞器，根据伪足的形态构造可分为4种： 叶状伪足、 丝状伪足、根状伪足或称网状伪足、轴状伪足。
2纤毛 纤毛纲种类都以纤毛为运动胞器。纤毛结构与鞭毛相似，但纤毛较短，数目较多，纤毛分布全身的种类，呈纵行或斜行排列，运动时呈有规律的波浪状起伏。纤毛虫运动速度极快，每秒可达200-1000υm。在不同的种类中纤毛可演化为片状小膜、口缘膜、纤毛波动膜和触毛。
二、食物种类、营养方式、摄食方法
1食物种类 细菌、藻类、其它原生动物、微小的后生动物或腐屑，以及溶解盐类和简单有机。
2营养方式
（1）全动营养 肉足虫类和纤毛虫类的生物是细菌、藻类、其它原生动物、微小的后生动物或腐屑，这种直接摄取固体有机物为食的营养方式称全动营养。
（2）腐生营养 另一种是通过质膜或表膜吸收周围环境中的溶解盐类和简单有机质把它们合成自身的原生质物质称腐生营养，所有的原生动物都具有腐生营养。
（3）混合营养 很多肉足虫和纤毛虫具有以上两种营养方式，称混合营养。
三
、摄食方式
1 肉足虫类：用伪足捕捉食物。
2 纤毛虫类：用胞口、胞咽摄取食物。
三、消化、吸收、贮藏、呼吸和排泄
1消化 全动营养的种类将获得猎物送进食物泡后只需几秒钟就把它杀死，在食物泡中可停留1h之久，此时周围的原生质分泌各种消化酶进入食物泡中把食物消化。
2吸收 已被消化了的营养物质通过食物泡膜被周围的原生质吸收，此时食物泡逐渐变小。
3贮藏 全动有益无害和腐生营养的种类，贮藏物质是肝糖或类似肝糖物质。
4呼吸 (1)大多数原生动物是好气的
(2)还有许多原生动物是嫌气的
5排泄（1）胞肛 原生动物体内不消化的残渣由细胞膜开孔排出。肉足虫没有固定的开孔，纤毛虫和鞭毛虫有固定的开孔，此孔称为胞肛，专为排放残渣之用。
（2）伸缩泡 大多数原生动物有专门的排泄器官-伸缩泡。伸缩泡由膜包围而成。伸缩泡不断伸缩，将其从细胞质中收集的体内多余的水分和水溶性代谢废物通过体表开孔排出体外。
四、刺激和反映
1原生质的普遍感应性 原生动物对物体接触、食物、重力、光和化学物质等刺激都有感觉和反应，以使身体处于最佳状态。如变形虫用伪足围吞食物，而不围吞砂粒。草履虫遇到障碍物或有害物质立即转回，用“尝试”的方法寻找正确的方向。
2专门的感应器―——刺丝泡 许多纤毛虫都有专门的感应器，如草履虫的表膜下有许多刺丝泡整齐地与表膜垂直方向排列，当受挤压或各种化学物质（如弱酸等）刺激时，刺丝泡就从体表的微孔发射出一种物质，这种物质与水接触后，瞬间形成一条僵硬的针状粘丝。刺丝泡的机能目前了解得还不够，大概具有抛锚固着、捕捉食物、防御和逃避敌害等功能。
五、生殖和包囊
1生殖
（1）无性生殖：
①二分裂 细胞核先分裂成2个相等和相似的部分，然后2个新核离开，两核之间的细胞质收缩内缢，随即断裂成2个新个体。二分裂是原生动物最普遍的生殖方法。
②出芽 这种生殖方法只限于吸管虫。从母体外长出芽体称外殖芽，在母体内形成芽体称内殖芽。外殖芽可在体外逐渐发育为成体，内殖芽需在母体内发育成熟后释放到体外，再发育成熟。
③其它方式 有些多核的原生动物（如多核变形虫）不需先行核分裂，各核间的细胞质分开成2个或多个新个体。复分裂仅孢子虫纲进行这种生殖方式。
（2）有性生殖 肉足虫类没有发现有性生殖；纤毛虫类的有性生殖为接合生殖（如钟虫）。接合生殖常在不适宜的环境下（如拥挤等）发生。
2孢囊
1孢囊的成因 淡水原生动物形成孢囊非常普遍，任何一种不利的环境因素都能促进孢囊的形成，包括干燥、
炎热、 寒冷，食物缺乏和各种不同的化学物质。
2胞囊的形成过程 首先原生动物变成球形，失去纤毛或鞭毛，然后分泌孢囊壁，通常是两层，内层薄而外层坚韧。
3胞囊的作用 孢囊能高度抵抗干旱、冰冻和高温。干燥的孢囊普遍能保存几个月至几年，甚至几十年。当孢囊放入适宜的天然水或培养液中，干燥孢囊的解脱和细胞的重新构成只需几分钟。原生动物除了有休眠孢囊，少数还有生殖孢囊，如肾形虫（Colpoda）在孢囊中分裂生殖。
第三节 分 类
一般将原生动物分为5纲：
鞭毛纲（Mastigophora）、肉足纲（Sarcodina）、纤毛纲(Ciliatea)、孢子纲（Sporozoa）和吸管虫纲（Suctoria）。
其中鞭毛纲已在前面藻类部分讲述，孢子纲大多是寄生生活的，故此处仅介绍肉足纲和纤毛纲中饵料生物和生态意义较大的常见种类以及吸管虫纲的代表种类。
一、肉足虫纲
二、纤毛纲
以纤毛为运动胞器。通常具胞口,细胞核分化为大核和小核两种,有性生殖为接合生殖。
常见的为： 全毛目（Holotricha）、缘毛目（Peritrichida）、旋毛目（Stylonychia）。
1全毛目（Holotricha）
体纤毛单一类型，均匀分布于身体表面，仅在口缘附近的纤毛较其它部位为长。无唇带。
（1）板壳虫属 Coleps
细胞桶形榴弹状，细胞外有纵横排列十分整齐的膜质板片。纤毛均匀分布全身。围口板片有尖角状突起，后端浑圆或有2个至数个刺突。常有1至数根较长的尾毛，大核一个圆形位于体中部，小核一个附着在大核上。身体稍后端有一个较大的伸缩泡。游动迅速，以各种动物为食，素有清道夫之称。分布有机质较多的水体，在培养缸中常常大量出现。常见种：毛板壳虫 Coleps hirtus。
（2）栉毛虫属Didinium
细胞圆桶形，胞口位于前部圆锥形突起的顶端。身体上有1个至2圈纤毛环绕，纤毛环上的纤毛排列整齐成梳状的纤毛栉，身体其它部分无纤毛。大核1个在体中部，2-4个小核。伸缩泡在体后端。常见种：单环栉毛虫、双环栉毛虫 、巴氏栉毛虫。
（3）焰毛虫属Askenasia
圆锥形，顶端不突出成吻，体卵圆形，有两环栉纤毛。常见种：团焰毛虫 Askenasia volvox。
（4）肾形虫属Colpoda
体形呈肾脏。全身分布一定行列的纤毛。体前侧左缘在口前较直，有5-10个齿状缺刻，为纤毛行列弯到口前而形成。全身纤毛稀，均匀分布。大核于体中部，圆至卵圆形。小核在大核旁边。常生活在水清的静水池或溪流的苔藓中。常见种类：肾形虫 Cokpoda.sp。
(5)膜袋虫属Cyclidium
呈长卵形，波动膜大而明显。口器内的小膜系下伸至少有体长的一半，并微向右移。常见种：瓜形膜袋虫C. citrullus。
(6)四膜虫属 Tetrahynena
梨形，体纤毛均匀。口后纤毛2条。大核1个，居中，伸缩泡1个，在后端中央。常见种：梨形四膜虫T. pyyriformis 。
(7)斜管虫属 Chilodonella
卵圆形，背腹扁平，只腹面具体纤毛。伸缩泡两个，前后各一。大核椭圆，位中部或后端。以细菌、藻类为食，在硅藻、丝状蓝藻多的环境中易找到。常见种：钩刺斜管虫C. uncinata 、僧帽斜管虫C. cucullulus、非游斜管虫C. aplanata。
(8)草履虫属Paramecium：
呈倒草履形，断面圆或椭圆形，口沟发达，胞口腔十分明显。体纤毛分布全身，表膜外质中有很多放射排列的刺丝泡，身体前后各一个伸缩泡，其周围有收集管。分布中污性和多污点性水中，有机质丰富的小水体常大量出现草履虫。常见种：绿草履虫P. bursaria 、尾草履虫P. caudatum 多核草履虫P. multimicronucleatum 、双核草履虫P.
Aurelia。
2缘毛目（Peritrichida）
缺少体纤毛，口纤毛特化成小膜口缘区（唇带），包围口周围，反时针旋转。
3旋毛目（Stylonychia）
胞口周围的纤毛十分发达，形成围绕胞器的口缘膜，其运动时做顺时针方向旋转，多营浮游生活。
第四节 生态分布和意义
一、生态分布特点
原生动物种类多，数量大，分布很广，几乎在地球上凡有水的地方都有原生动物的存在。
1广泛分布的原因：
（1）食物种类多 原生动物的食物主要是单细胞藻类、细菌、各种有机碎屑及其它种的原生动物。这些食物在水中广泛存在，且十分丰富，因而给原生动物的生存和繁殖提供了条件。
（2）能形成休眠包囊 原生动物对周围环境的适应性很强，遇到不良环境可形成孢囊。孢囊能使生命保持数日至数年之久，待外界环境适宜，虫体即破囊而出，继续正常生活。
（3）易于传播 原生动物体形小，其孢囊又能抵抗干燥等不良环境，所以极易为鸟类、昆虫和其它动物所携带以及受风的作用而到处传播。
（4）生活周期短 由于原生动物生活周期很短，即使在仅存留几天的雨后积水坑塘、水洼等间歇性水体中也能繁殖后代。所以有水的地方就有原生动物存在。所以许多原生动物种类的分布是世界性的。
2分布地域的差异：
由于原生动物对众多环境因子，如盐度，水温，含氧量，光照、营养盐类，pH，以及水生生物组成和食物关系的选择和适应性的不同，因此在不同的环境中也存在不同的原生动物。
（1）专性浮游性原生动物多出现在敞水区。
（2）兼性原生动物或周丛生物则生活和分布于浅水区和具植被的沿岸带。
（3）耐污性种类多分布于有机质丰富的水域。
（4）清水性种类则栖息于溶氧丰富、有机物浓度比较低的洁净水体中。
影响原生动物的生态分布的因素通常并不是单一的，而是多因素结合的结果。原生动物对各种环境因子的变化有相当强的耐受力，但不同种类的原生动物都要求一定的生活条件。因此，即使环境因子有很少的变化，对它们的生活也常会有很大的影响。
1温度：
（1）温度对原生动物数量的影响显著。大多数原生动物最适的温度范围是16
（2）原生动物个体大小与温度的关系符合贝格曼定律，如有孔虫在南北极体长为
2 PH:
大多数原生动物最适的pH在6.5—8.0之间。有些种类对酸碱度的适应范围很广，如绿眼虫可以在pH 2.3-11之间培养。有些为狭酸碱性的种类，如大旋口虫Spirostomum ambiguum
只能在pH 6.3—7.5内生活。
3盐度：
有些淡水原生动物可以直接放入海水中培养，如钩波豆虫Bodo uncinatus、里海肾形虫Colpoda aspera等。这些原生动物既能在淡水中又能在海水中生活。但这类原生动物的种类不多，多数淡水种类不能在海水中生存，反之亦然。
肉足虫类变形虫目在淡、海水均有，有壳目和太阳虫目主要分布在淡水，有孔虫目和放射虫目只能生活在高盐海水中。纤毛虫类三个目中虽均有海产种类，其中海产砂壳纤毛虫最为重要，但大多数纤毛虫类主要分布于淡水水域。
4有机质含量：
水中有机质含量多寡，对原生动物有很大的影响。如食细菌的许多纤毛虫，包括豆形虫Colpidium、肾形虫、某些草履虫和钟虫等常大量出现在极脏的腐败死水中。而在有机质较为丰富中等污染的水体中，原生动物的种类最多，这里生活着喇叭虫，旋口虫、游仆虫，尖毛虫以及某些附着生活的缘毛目种类等。由于不同种类的原生动物适于生活在含有不同量的有机质的水中，所以根据原生动物的种类，可以作为水体被污染程度的指标。
5食物：
在同一水体中，原生动物之间、原生动物和其它动物之间存在着复杂的食物关系，因而形成了某些种类周期性的数量变化。例如水体中细菌大量繁殖时，食细菌的原生动物如草履虫等将大量出现，继之为喜食草履虫的栉毛虫、板壳虫等也大量出现，水体中草履虫的数量大减。又如绿草履虫Paramecium
bursaria以食小鞭毛虫为主，因此小鞭毛虫的数量将随绿草履虫的出现而减少，但由于缺乏足够数量的食物，绿草履虫也将逐渐减少，这一类鞭毛虫的数量却因此又能逐渐增加，这样就形成了动物种类数量的周期性变化。
三、原生动物在污水生物处理中的应用
原生动物可以在人们处理废水和污水时建立起来的人工体系中栖居。原生动物在活性污泥和渗滤池中都很丰富，纤毛虫是优势种群，其后是肉足虫和鞭毛虫。柯尔兹等人对活性污泥中原生动物群落的组成与出水质量的关系进行了研究。发现凡是排除的水含有较低的BOD5和少量悬浮颗粒的，也就是说水质较好的，该厂的活性污泥中必定有大量的多种纤毛虫。反之，出水质量低的工厂的活性污泥则均不含纤毛虫而只有其它少见种类的原生动物。
纤毛虫能够分泌一些物质使悬浮颗粒物质和细菌凝为絮状物。絮凝现象关系到活性污泥氧化有机物质的能力和沉淀的能力，进而提高出水质量。另外以细菌为食的纤毛虫能够吃掉大量的细菌。例如奇观单缩虫1小时能吃三万个细菌。这也大大有助于改善出水质量。
四、原生动物在水体生物监测中的应用
在污染程度不同的水体中生活着不同种类的原生动物，所以不同的原生动物可以作为水体污染的指示生物。污水生物系统的范围从未污染的区域到严重污染的区域可分为污染外带（未污染的）、寡污带（很少污染的）、β中污染带（中等污染）、α中污染带（污染较重）和多污带（非常严重地污染）。
五、原生动物与养鱼的关系
水中自由生活的原生动物，通常是鱼虾贝类的直接或间接的天然饵料，但养鱼水域原生动数量增大，取食藻类，造成水体缺氧。并且养殖水体大量出现原生动物往往是水质不良的标志。但是原生动物特别是一些纤毛虫生产量大，营养丰富，有望大量培养作为水产经济动物苗种的开口饵料，如草履虫。