第二章 轮虫
轮虫是轮形动物门的一群小形多细胞动物。一般体长100-300μm。
主要特征：
1．身体的前端扩大呈盘状，上面生有一定排列的纤毛，称头冠（Corona）。
2．消化道的咽喉特别膨大，变为肌肉发达的囊，称为咀嚼囊（mastax），囊内具有咀嚼器（trophi）。
3．体腔的两旁有一对原肾管，原肾管末端有焰茎球。
第一节 外部形态与功能
主要部分为头冠，头冠由口围区（口周围的短纤毛区）、围顶带（围绕头冠顶部的带状纤毛区）和盘顶区（顶部的无纤毛区）组成，一些种类的部分纤毛愈合成粗壮的感觉刚毛。此外，有的轮虫（蛭态类）头部背面中央有一吻、吻端有刚毛。眼点1-2个。红色，位吻端或头冠两侧，如猪吻轮虫
Dicranophorus。有的轮虫如疣毛轮虫Syncheata头部两侧有具纤毛的耳状突起。轮虫的头部兼具运动、摄食和感觉的功能。头冠的形态随种类而异，且与习性有关。其基本类型有以下几种：
（一）旋轮虫型 分割成左右2个对称的轮盘，各具一短柄，口位于腹面中央两短柄之间。
（二）水轮虫型（须足轮虫型） 口和口围区位于头冠腹面，后者具一圈粗状刚毛。
（三）晶囊轮虫型 口围区极度缩小，只在口孔周围有一段很不发达的纤毛、围顶纤毛发达但在背、腹面中央间断。盘顶区相当宽阔。在这一区域内常有刺状或棒状的感觉机构。
（四）巨腕轮虫型 围顶带形成上下两圈纤毛环。上环叫轮环。下环叫腰环。口位于二者
（五）聚花轮虫型 围顶带呈现马蹄形。背面下垂口和口围区位于此。致使口位于头冠的背侧。
（六）胶鞘轮虫型 整个头冠呈漏斗状。上缘常形成几个裂片。其上有刺毛。口深陷漏斗底部。此漏斗实际为口围区而围顶带已消失。
二、躯干部
为头部以下的广大身躯。内包全部内腔器官，外被一层角质膜。许多种类形成坚硬的被甲。其上常有棘刺，是分类的重要依据。有的不具被甲的种类则具若干能动的附肢。有的种类在躯干部前端有背触手或侧触手。当轮虫受到刺激时，头和足缩入躯干部的皮膜或被甲中。
三、足 除少数种类外，轮虫躯干部的后方都有一足。足上有节状的褶纹。末瑞通常有2个趾，少数1，3，4个或无。足内有一对足腺。能分泌粘液使趾粘附于其它物体上。
足和趾用于固着、爬行或起舵的作用。
第二节 内部构造与功能
一、体壁、假体腔和呼吸
1体壁 轮虫的体壁由皮层、表皮和皮下肌肉三者组成。表皮下的合同细胞分泌骨蛋白经硬化形成了皮层。蛭态亚目的皮层上有环状折痕，好像分“节”，如猪吻轮虫Dicranophorus；单巢目的皮层皆无折痕，如褶皱臂尾轮虫 Brachionus palicatilis有的种类皮层较厚，在躯干部形成被甲（兜甲、胸甲）,如郝氏皱甲轮虫 Ploesoma hudsoni.
2 假体腔 躯干部的体壁与消化管道等内脏器官之间的空腔为假体腔。假体腔中有体液和游离的网状组织，网状组织为若干个变形细胞，它们在假体腔中有噬菌和帮助排泄两项作用。
3 呼吸
轮虫没有专门的呼吸器官，气体交换通过体壁渗透扩散。很多轮虫通常需要在相当高的溶氧含量的水中，但也有些种类可在缺氧水中生活一段时期或在溶氧含量很低（0.1-1.0mg/L）的环境中生活一定时期。轮虫头冠纤毛的不停运行产生水流，使身体周围的水不断更新，这也有利于在低氧环境中呼吸作用的正常进行。
二、消化与吸收
（一）消化系统
轮虫的消化系统明显地分为消化管和消化腺两部分：
1消化管 消化管一般包括口、咽头、咀嚼器（trophi）、食管、胃、肠、直肠，泄殖腔和肛门（泄殖孔），肛门开孔于躯干部末瑞，足的基部背面。
2消化腺 消化腺一般有两组，一组是唾液腺，在咀嚼器的前端或口管之中；另一组是胃腺，一般一对，在食管与胃之间，通常有孔与胃相通，少数种类的胃腺有导管通入胃。轮虫的消化系统明显地分为消化管和消化腺两部分：
（二）消化吸收
食物进入口后到咀嚼囊，囊内肌肉的收缩牵动咀嚼器各板片把食物撕裂或磨碎。唾液腺可能有摄食和消化的功用。胃腺分泌酶到胃中促进食物消化。消化食物在胃、肠中被吸收，不消化的残渣由肛门排出体外。
少数种类的消化管和消化腺很特殊。如晶囊轮虫没有肛门，它是掠食性种类嗜食其它轮虫，它吮吸猎物的体液，不消化的残渣从口吐出。蛭态亚目宿轮科种类的胃由整块合同细胞组成，没有空腔，食物进入这巨大的合同细胞原生质中形成许多小弹丸，如同食物泡，当“小弹片”在原生质内流转过程中进行消化与吸收。
（一）
咀嚼器
咀嚼器是轮虫动物独有的特征，它是轮虫分类学的主要依据。咀嚼器的形态与食性有密切关系，咀嚼器的基本结构是由7片硬化的咀嚼板组成。中间一片称砧基左右联结2片砧枝，这3块板片合称砧板；砧板的两侧有2片槌钩，各与一片槌柄连接，这4块板片合称槌板。
砧板和槌板的各板片的形态变化构成了各种咀嚼器，它与各种类型的头冠结合起来形成了各种取食方法。常见轮虫咀嚼器的形态归纳起来有以下几种：
1槌型 各咀嚼板都比较粗壮而坚实，砧板内侧有沟痕但无齿。用于横向磨碎浮游生物和有机啐片。具这种咀嚼器的轮虫常为水轮虫型头冠，适应沉食取食方法（如臂尾轮虫等）。营浮游或底栖生活。底栖种类（如腔轮科）在沉水植物茎、叶或其它底层物体上吸取微小的生物和有机碎片。这种咀嚼器捕捉能力很弱。
2杖型 砧基和槌柄都很长，呈拐杖形，一对砧枝呈现三角形。砧基下瑞伸到下咽喉，当咀嚼器肌肉收缩时好似活塞把食物吸进口到咀嚼腔中。这种咀嚼器除了吸取植物细胞的汁液和小型动物的体液外，尚有咬、啃、研磨食物等初步消化的能力。它常与晶囊轮虫型头冠结合，一般为凶猛种类（如疣毛轮虫等），攫取浮游生物、附着生物和有机碎片为食。
3砧型 砧枝特别发达，呈现锋利的卡钳状，内缘有1-2个齿。砧基很短，槌钩细长，槌柄很短只留痕迹。它与晶囊轮虫型头冠结合，只限于晶囊轮科，这些种类十分凶猛，当遇到适口食物（主要是浮游动物）突然把咀嚼器伸出口外把食物猎入口内。这类咀嚼器完全适应猎食。
4槌枝型 槌钩由许多长条的齿密集排列一起，槌柄宽而短，隔成三段，砧基短而粗壮，左右砧枝各呈三角形，内侧常有细齿。它与巨腕轮虫型头冠结合，簇轮亚目都属于此类。包括浮游、底层和固着生活三种方式，依靠头冠纤毛运动形成的水流旋涡，沉淀取食水中微小的生物和腐屑。
5枝型 槌钩最为发达，呈2个半圆形的薄片，其上有很多平行的肋条，其中有2-3个肋条比较粗壮，肋条的内端形成箭头状的齿；砧枝较小，为三棱形长条，砧基和槌柄都退化。枝型咀嚼器与旋轮虫型头冠结合，是蛭态亚目的主要特征。适应于沉淀取食。
6钩型 砧基和槌柄都极退化，砧板宽阔近乎半圆形，槌钩系极少数长条状的齿组成，除外还有副槌钩，它把砧板和槌钩紧密联结起来。钩型咀嚼器与胶鞘轮虫型头冠结合，为胶鞘亚目的主要特征。这类轮虫用槌钩来撕碎闯入陷井的大型生物（如枝角类、桡足类等）。适应于伏击取食方法。多数营固着生活，极少数营浮游生活。
7钳型 钳型咀嚼器的槌柄很长，砧基则较短。左右砧枝特别长，或多或少弯转而形成钳型。它们尖锐的前端总是和细长竿状的槌钩交错在一处。砧基内侧又往往有一系列的锯齿或其他形式的齿。这一形式的咀嚼器只有限于猪吻轮虫。
7梳型 钳型咀嚼器的槌柄很长，砧基则较短。左右砧枝特别长，或多或少弯转而形成钳型。它们尖锐的前端总是和细长竿状的槌钩交错在一处。砧基内侧又往往有一系列的锯齿或其他形式的齿。这一形式的咀嚼器只有限于猪吻轮虫。
三、排泄系统
轮虫的排泄系统在躯干部的假体腔的两侧，有若干个焰茎球连接2条原肾管通入一个公共的膀胱。
焰茎球的内部有许多纤毛组成的颤膜, 颤膜不断地颤动如同火焰,由于颤膜颤动引起水流而产生微弱的压力,促使焰茎球和原肾管壁从假体腔中吸收来的代谢废物和体内多余的水送入膀胱。膀胱是一个圆形的泡，废物和水在这里只作暂留，膀胱收缩时（每分钟1-6次）把内含物经泄殖腔排出体外。
轮虫的排泄系统除了排除假体腔液体中的废物外，更主要的是排出不断渗入体中多余的水，以保持体内渗透压的均衡。
四、神经系统
轮虫的神经系统由位于咀嚼器或食道背面的“脑”，以及由此向前后发出的神经纤维和一定位置的神经节组成。向前发出的神经纤维通至头冠上的纤毛、感觉刚毛、眼点和各部分肌肉，向后有一对腹神经索一直通到足的末端，并发出神经纤维通到内脏器官、侧触手等各部分。
轮虫的感觉器官主要有头冠上的纤毛、刚毛、眼点、背触手端部的刚毛，脑后囊等。
轮虫的神经系统支配着感觉、运动、消化吸收、排泄、生长、发育、生殖等生命活动的协调进行。
五、生殖与发育
轮虫为雌、雄异体，分别具有雌性和雄性生殖系统。
1雌性生殖系统 常见到的轮虫都是雌体。单巢目的种类只有一个生殖囊，囊内有一小卵巢和大块的卵黄腺。卵巢中每次只成熟一个卵，成熟了的卵缓慢地向下移动，卵黄腺分出卵黄使卵变大，再下移经过一段细小而短的输卵管进入泄殖腔，由泄殖腔开孔排出体外。双巢目的生殖囊2个它们和两条纤细的输卵管到后端愈合为一条，通入泄殖腔。 常见到的轮虫都是雌体。
2雄性生殖系统
到目前为止，双巢目尚未发现雄体。单巢目只10%的种类发现雄体。雄体只有在一些特殊的情况才出现，寿命短，交配后死去，没有交配的雄体一般只活2-3天，晶囊轮虫的雄体寿命较长，也只能活4-7天。因此一般种类的雄体不易见到。绝大部分种类的雌雄形态差别极大。雄体体长只有同种雌体的1/8-1/3，雄体没有消化系统，它们不吃食。雄性生殖系统占据假体腔的大部分。雄体游泳十分迅速，从不固着，特别当有雌体存在时更为活跃，直到与其中一个交配为止。交配和精子的传递通过雌体的泄殖腔孔或体壁（如晶囊轮虫）。
3生殖方式
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4生殖周期 是指它在一年中由孤雌生殖改变为两性生殖而言，以一年中出现两性生殖的次数定为周期数。
（1）单周期 生活在大型湖泊的种类环境条件较稳定，只在寒冷的冬季进行一次两性生殖，称为单周期
（2）双周期 生活在池塘的种类，水体小，环境条件变化较大，特别是夏、冬两季水温变
化大，一年中可能出现两次有性生殖，称双周期。
（3）多周期 生活在间歇性小水体的种类，水量、水温、食物等因素变化频繁，在一年中
可能出现多次两性生殖，则称多周期。
（4）无周期 生活在热带大型湖泊和大型水库的种类，由于水温等条件十分稳定，整年都进行孤雌生殖，而不出现两性生殖，则为无周期。
实践证明，生活于不同类型水体的同一种类，或生活在同一水体的不同种类，它们的生殖周期不同。这说明轮虫的生殖周期是物种的遗传因子和环境因素综合作用的结果。
5轮虫3种卵的区别 非需精卵较大，卵膜薄而透明，需精卵未经受精者，较小，约为非需精卵的一半，卵膜较薄而透明，受精后的需精卵，即休眠卵体积变大，具坚厚的卵壳，不透明，壳面上常有突起或雕刻花纹，下沉水底。
6发育和寿命
（1）发育 轮虫中多数种类是卵生，孤雌生殖所产的卵漂浮水中，或下沉水底，或粘附在母体后方，或依附在水生植物或其它动物身上。少数种类（许多蛭态目种类，晶囊轮虫、聚花轮虫、犀轮虫等）是卵胎生，它们的卵在输卵管或假体腔中发育孵化，幼体从泄殖腔释放出来或穿破体壁而出。轮虫都是直接发育，不经变态或脱壳，刚孵出的幼体只有成体的1/3-1/10，幼体生长十分迅速孵化后几小时就可达到成体大小，以后生长缓慢或不生长。
（2）寿命 轮虫的寿命随种类和环境条件而异，常温条件下萼花臂尾轮虫为6d，矩形龟甲轮虫为22
d，嗜食箱轮虫Cupelopagis Uorax为42d。
第三节 分类
轮虫隶属轮形动物门Phylum Rotifera，轮虫纲Rotifera,下分两个目五个亚目，约2500种。
单巢目Monogononta
（一） 游泳亚目Ploima
1臂尾轮科Brachionida
（1）臂尾轮属 Brachionus
被甲较宽阔,呈正方形。 被甲前端总是具1-3对突出的棘刺。有的种类被甲后端也具棘刺。足不分节而很长,并能活泼地伸缩摆动。本属种类甚多，主要营浮游生活。但也常用足末端的趾，附着在其它物体上，并营底栖生活。它们生长在池塘、湖泊中，往往靠近岸的地方多于离岸的地方。
常见种类：
角突臂尾轮虫 被甲前端只有1对棘刺
蒲达臂尾轮虫 被甲后端无棘刺。围绕足孔无尖角状突起(后棘刺)。
萼花臂尾轮虫 被甲前端的2对棘刺等长；或中央一对较长
剪形臂尾轮虫 后棘刺长大且对称
裂足臂尾轮虫 后棘刺不对称，足的后端分裂为二
S型褶皱臂尾轮虫 具4个腹前棘突
L型褶皱臂尾轮虫 前棘刺先端钝，不等长
镰状臂尾轮虫 前端3对棘刺,中央和侧边之间的一对(第二对)非常长
方形臂尾轮虫 后端的足孔位于一个显著的管状突出上
矩形臂尾轮虫 被甲后侧稍向外展，整个被甲近似矩形
壶状臂尾轮虫 除3对背部前棘刺外另具２个腹前棘突
（二）簇轮亚目Flosculariacea
（三）胶鞘亚目Collothecidae
第四节 生活习性
一、运动
多数轮虫主要借头冠纤毛的转动作旋转或螺旋式运动，另一些有附肢的种类如三肢轮虫、多肢轮虫、巨腕轮虫等则借此作跳跃式运动。轮虫的尾部可以辅助运动。当足腺分泌物粘着在基质上时，还会以此足作圆心转圈运动。三肢轮虫的后肢不能活动。但在运动中可起舵的作用。
二、食性
1滤食性 多数轮虫靠轮盘纤毛环向同一方向的转动使水形成旋涡。其中适口的细菌、单胞藻和腐屑等便被沉入口中，过大的物体被口围纤毛拒之于外。实验表明，多数滤食性轮虫的适口食物< 5 μm，最适5-10 μm。
2肉食性
一部分大型种类如晶囊轮虫用其特殊的头冠和砧型咀嚼器扑食原生动物、其它轮虫、小型甲壳动物等。此外，大型浮游植物、有机碎屑等也在取食之例。据观察，这类轮虫的咀嚼器平时横卧咀嚼囊中。在猎食时飞速旋转90至180度。伸出口外猎取食物后缩回晶囊轮虫捕食其它小型浮游动物的效率极快。疣毛轮虫等的杖型咀嚼器的槌钩也能伸出口外摄取食物并吮吸其营养。此外，营固着生活的胶鞘轮虫，它们漏斗状的头冠形成一个捕食陷井，当各类小型浮游生物落入陷井时，头冠裂片上的刺毛便封住“井口”以防食物脱逃。
三、生活方式
轮虫的基本生活方式有两类。
1营浮游或兼性浮游生活：
如臂尾轮属Brachionus、龟甲轮属Keratella、晶囊轮属Asplanchna、多肢轮属Polyarthra、疣毛轮属Synchaeta、三肢轮属Filinia等。
2营底栖、附着或固着生活：
如蛭态亚目的轮虫等。这类轮虫的饵料开发价值大多不如浮游轮虫。
四、生态分布
1分布广泛 轮虫广泛分布于各类淡水水体中。在海洋、内陆咸水中也有其踪迹，但种量稀少。部分具一定耐盐性的种类可在河口、内陆盐水以及浅海沿岸带的混盐水水体中生活，甚至大量繁殖。
2不同水体中轮虫分布的差异 湖泊、池塘、泡沼应是轮虫生活的理想水域。那里水体平静、有机质丰富还有大量适合休眠卵藏身的水底沉积物。在这些水体中，轮虫的种类或多或少，与各类水体的污染程度有关。如武汉东湖在60年代为82种，而80年代减少到57种。主要因水质严重污染所引起。池塘因高度富营养化，又极少有水草，所以轮虫种类贫乏，常见者有臂尾轮属、水轮属、晶囊轮属、三肢轮属、多肢轮属、疣毛轮属、巨腕轮属和犀轮属的某些种类。但一些污生种类的数量可以极高。
3影响轮虫分布的因素 在同一水体中的轮虫，其水平和垂直分布受水流、光照、水温等多种生态因素的影响。特别是水流，当风浪激起水体的垂直环流时，轮虫不是随波逐流集中水体的下风位，而是随着上升流从下层上升聚集在水体的上风位处。无风浪时，除边缘稍多外，轮虫数量的水平分布比较均匀；轮虫的垂直分布也与风浪有关，有风浪时大多数个体沉降至中下层，风平浪静时全池分布均匀或相对集中于中上层（白昼）。