第三章 枝 角 类
概 述
一、枝角类的分类地位
节肢动物门，甲壳纲，鳃足亚纲，双甲目，枝角亚目，俗称红虫或鱼虫。
二、主要特点
1 .躯体包被于两壳瓣中，体不分节（薄皮溞例外）。
2 .头部具一个大复眼。
3 .第二触角强大为双肢型。
4 .后腹部结构、功能复杂，胸肢４－６对兼具滤食、呼吸功能。
5 .枝角类大多生活于淡水仅少数产于海洋，一般营浮游生活。
第一节
外部形态与功能
体短，侧扁不分节。侧面观呈卵圆形，多数种类体长２－
一、头部
包被于整块甲壳内，其背面有的种类具颈沟与躯干部分开。头部有以下结构：
（一）头顶与头盔 头部顶端为头顶，弧形或突出呈斧状，称头盔。头盔形状常随季节成周期性变化。
（二）眼 复眼一个，相当发达，由若干小眼（透明晶体）组成。单眼一个，通常较小，位第1触角附近。复眼和单眼均为视觉器官，能感受光线的强弱。复眼还能视别光源的方向和颜色。
（三）触角（第1触角、第2触角）
第1触角
第2触角 位头部两侧，长大。双肢型，内、外肢2-4节。其上的羽状刚毛数目常以一定序式（刚毛式）表示。如0-
（四）壳弧 头部两侧，各具一条由头甲增厚形成的隆线，称壳弧。可伸展至第二触角基部，形状随种类而异。壳弧支持了头部且为触角肌着生处。
二、躯干部
（一）
壳瓣（介壳）
1壳瓣
左右2片,背缘愈合。腹缘和后缘游离,薄而透明,一般种类躯干部包被于壳瓣之内。
2壳刺
有的种类壳瓣后背角延长成壳刺（如溞属）而有的种类则是壳瓣后腹角延长成较短的壳刺（如船卵溞和象鼻溞属）。
（二）胸肢 位于胸部，４－６对。枝角类的胸肢已丧失运动机能，主要为摄食器、滤食性种类的胸肢、捕食性种类的胸肢、胸肢的其它功能
1滤食性种类的胸肢
（如溞属等绝大部分种类）扁平，叶状，不分节,上有许多羽状刚毛构成滤器。由于胸肢的不断运动,在两壳瓣内产生恒定的水流,从水流中滤得食物颗粒,并把它们集中到胸肢基部的腹沟中，形成食物流向前推进入口。滤食性种类的主要食物是藻类、原生动物、细菌和有机碎屑。
2捕食性种类的胸肢
(如薄皮溞等少数种类) 呈圆柱形,外肢退化(大眼溞总科)或完全消失(薄皮溞科)只留内肢,有真正的关节,上生粗壮的刺状或爪状刚毛。捕食原生动物、轮虫和小型甲壳动物时。用大颚将猎物杀死与撕裂，然后送入口中。
3胸肢的其它功能
滤食性种类的胸肢除摄食外，还有交换气体、进行呼吸的机能。同时，许多种类的雄体的第1对胸肢内肢有壮钩，交配时雄体就利用这对胸肢和第1触角攀抓♀。
(三)腹部
1腹突
胸部以后无附肢的部分称腹部，腹部背侧有1－4个突起。它构成孵育囊的后壁，具防止卵子逸出的作用。
2尾刚毛
腹突之后有一小节状突起，其上着生2根羽状刚毛，它具有感觉机能。
3后腹部
自小节突或尾突以后到尾爪这部分结构称为后腹部。后腹部的形态及其结构，如肛门开口的位置，肛刺与侧刺的数目和排列形式，尾爪与其凹面的基刺、栉刺的有无和数目等特点常作为分类的重要依据
第二节 内部构造与功能
一、消化系统
由消化道和其上的附属器官组成。消化道由食道、中肠和直肠3部分组成。食道前端有口，口的周围有口器，即1对大颚、2对小颚、1片上唇和1片下唇。口后接细管状食道（又称前肠），其后端通入中肠（或称胃），其后接直肠。
二、循环系统
在头部后方的背侧有一卵形或球形的心脏。绝大多数种类（透明薄皮溞和尾突溞例外）没有血管，血液只在体腔内及其组织间游动，但游动的路线是一定的。心脏收缩时，血液被压出动脉孔－>头部－>全身－>静脉孔－>心脏。血液一般透明无色或带淡黄色，某些池塘种类带粉红色或红色，这是由于在溶解氧浓度很低时形成了溶解性的血红素。这也是枝角类被称为“红虫”的原因。
三、呼吸系统
枝角类主要进行扩散性呼吸。O2和CO2通过体表面进行交换，此外有些种类（如溞）的肠收缩迅速，使水不断进出，似有气体交换的功能。另外还具有3种特化的呼吸器官：
1 鳃囊 除薄皮溞科和大眼溞总科外其余的枝角类胸肢基部的上肢呈囊状，称鳃囊，内充满流动的血液，有呼吸机能。
2 头盾 为胸肢无鳃囊的薄皮溞科和大眼溞总科所特有，呈鞍状，位于头的后半部背侧，由腺性上皮细胞组成，这种细胞有固着作用。
3 颈呼吸器 是溞属等幼体所特有的呼吸器官，位于头部背侧，由一团细胞组成。幼溞第一次脱壳后颈呼吸器就消失。
四、排泄系统
枝角类有两种不同的排泄器官，即颚腺和触角腺。
1颚腺 又名壳腺，1对，生于前胸两侧，由末端囊和细长盘曲的肾管组成。枝角类成体都具颚腺，它是枝角类主要的排泄器官。
2触角腺 是枝角类幼体的排泄器官。也分末端囊和肾管两部分。有的种类（如蚤状溞等）它成体还残存退化的触角腺（只有几个细胞），但已无排泄功能。
五、神经系统和感觉器官神经系统
1像其它节肢动物一样较原始。主要由若干神经节和神经索组成。
2 感觉器官
a感化器是第一触角上的嗅毛。
b触觉器是第一触角上的触毛、后腹部的尾刚毛和躯体上其它各种毛状体。
c视觉器通常包括一个单眼和一个复眼。
d颈感器为枝角类所特有，分布于头部各处，与由脑发出的神经相连。
六、生殖系统
1雌性生殖 雌性生殖系统位于中肠的两侧，1对长形的卵巢，1对颇短的输卵管，1对生殖孔，位于后腹部靠近背面的左右两侧与孵育囊相通。
2雄性生殖 雄性生殖系统也位于中肠的两侧，为1对腊肠形的精巢，其后接1对输精管，末端为生殖孔，开孔于肛门或尾爪附近。少数种类的生殖孔开口于阴茎状的突起上，这突起就是交媾器。
第三节 生殖方法和生殖周期及其影响因素
一、生殖方法
枝角类有两种生殖方式：孤雌生殖（单性生殖）与两性生殖。外界条件比较适宜时进行孤雌生殖，环境条件恶化时进行两性生殖。
1夏卵 平时所见到的枝角类常为孤雌生殖的♀,它所产生的卵为孤雌生殖卵，也称夏卵，这种卵不需受精就能发育，故又名非需精卵。非需精卵的卵膜薄而柔软、透明。
2生殖量 每胎卵的数目称为生殖量。同一种枝角类生殖量的变动与龄期有关，同时也受种类、母体大小、龄期、及外界环境条件（食物、水温等）的影响。生殖量的高低与种类有关，一般体型大的种类生殖量高于体型小的种类。
3冬卵 外界条件恶化时，孤雌生殖的雌体所产的夏卵，不仅孵出雌体，也同时孵出雄体，开始两性生殖。两性生殖时雌体所产卵称冬卵，冬卵必需受精才能发育，名需精卵。但有一种例外现象，分布在北极高纬度地带的某些种类，如蚤状溞等，在没有雄体时也能产生冬卵，这些冬卵在环境条件改善以后，未经受精也能孵出幼溞。
4枝角类的生活史 引起两性生殖的原因是错综复杂的。一般水温过高或过低，食物缺乏，食物质的差别，水中溶氧量下降，种群密度过大等都会促使夏卵孵出雄体和雌体产生冬卵，发生两性生殖。
二、生殖周期及其影响因素
从冬卵孵出幼溞到新的冬卵形成，这一过程称为一个生殖周期。根据一年中能产生几个生殖周期，也就进行几次有性生殖。枝角类可分为单周期、双周期、多周期和无周期四大类。1单周期：
生活在湖泊、水库等大型淡水水域的敞水区及海洋中的种类为单周期。常见种类如盘肠溞科，低额溞属、网纹溞属、象鼻溞属等两性生殖在秋末冬初进行，短尾秀体溞、僧帽溞、透明薄皮溞等两性生殖在夏末秋初进行。
2 双周期、多周期：
双周期的种类少，如栖息在大型水域的虱形大眼溞是典型的双周期种类；池塘和间歇性水域，由于环境因素变化频繁，生活其中的种类皆为多周期，如大型溞、蚤状溞、老年低额溞、长额象鼻溞、网纹溞属和裸腹溞属的很多种类，一年中出现多次两性生殖。
3 无周期：
无周期是指一年四季都进行孤雌生殖的种类，但并非完全不进行两性生殖，只是能持续几年不进行两性生殖或行两性生殖的强度极小，在种群中很难见到雄体或负有冬卵的雌体。如分布在大型或深水湖泊、水库中的脆弱象鼻溞等。
4影响生殖周期的因素：
枝角类的生殖周期不但与种的遗传性有关，也与所生活的水域环境有关，多数种类的生殖周期随生活环境而变化。如长刺溞生活在湖泊敞水区为单周期种或双周期种，生活在池塘则为双周期种或多周期种。
第四节 发育、生长及其影响因素
一、发育
（一）夏卵的发育
1 枝角类的夏卵发育的分裂方式为有丝分裂,故夏卵为双倍体。
2 在由卵巢排入孵育囊的前数期，外界条件都可能影响未来的胚胎的性别,缺食、低温等可促使夏卵孵出雄体。
3 孵育囊中发育的夏卵孵出幼溞后暂时仍在孵育囊中，待发育到一定程度才从母体壳瓣后缘的开口，借助于后腹部的活动而排出。
4 幼溞离母体这段时间称孵育期。夏卵的孵育期长短与种类和水温有关。
（二）冬卵的发育
1 冬卵的育成经过两次成熟分裂，第一次为减数分裂，第二次为均等分裂，故育成的冬卵为单倍体。
2 受精的冬卵经卵裂形成囊胚，不久就离开母体，在外界经滞育期后继续发育。
二、生长
（一） 几个概念
1 龄 期：前后2次脱壳之间的时期。
2
龄 ：在一定龄期中动物的体态称为龄。幼溞的称为幼龄，成体的称为成龄。
3
第一幼龄：从卵中孵出的幼溞。
4
第二幼龄：第一次脱壳后的幼溞。
5
终末幼龄：枝角类每脱壳一次就增加一个幼龄。最后一个幼龄为终末幼龄，无论哪种枝角类到了终末幼龄离开母体，进入外界。终末幼龄脱壳一次变为成体。
（二）生长
1 枝角类的生长是不连续的，每脱一次壳就生长一次。只有在新甲壳未硬化时才能生长，其时间极短，如大型溞每次不到一分钟。幼龄数随种类而异。但同一种类的幼龄数常随水温的不同而变化，成龄数随外界因子的不同而变化更大。
2 影响枝角类生长的因素：枝角类的生长受食物、温度和溶氧的影响。
（1）食物丰足能促进生长，而饥饿能加长龄期，延缓生长。
（2）在一定范围内高温能促进生长，而低温延缓生长。
（3）溶氧下降会使枝角类的生长受到一定的阻碍。
第五节 分类
迄今已有记录的枝角类约440多种，11个科中，除圆囊溞科全海产，单肢溞科在我国尚未发现外，我国已发现的枝角类隶属于10个科，约130多种，约占世界总种数的1/3。我国各地普遍分布的枝角类隶属于其余的8个科，其中最常见的如下：
一 、单足部
二 、真枝角部
（一）裸腹溞科Moinidae 第1触角长，呈棒状，能活动。后腹部具一列肛刺，最末一个肛刺分叉，其余的肛刺边缘均有羽状刚毛。第2触角刚毛式为0-
裸腹溞属Moina
身体不很侧扁。颈沟深。头部低，不呈三角形。壳瓣近乎圆形，无壳刺。无吻，壳弧发达。复眼大，通常无单眼。后腹部露出壳瓣之外，末端呈圆锥状。卵鞍内储冬卵1-2个。
第六节 分布及意义
一、生态分布
（一）
分布区域
枝角类的绝大多数种类栖息于淡水水域：
1 江河中，枝角类的种类和数量都相当贫乏，习见者不外长额象鼻溞和长刺溞等几个种类，平均每升水中常不足1个。
2 在废旧的河道和闭塞的支流处其种量要多许多，甚至可与湖泊相比。
3 湖泊是枝角类的主要分布水域，尤其是蔓生水草的沿岸区,种量特别丰富。
4 池塘生境与湖泊沿岸区近似，枝角类组成也大至相同。但某些在湖泊中数量不多的种类，如大型溞和蚤状溞等，在池塘中往往大量繁殖。池塘中数量最多的要首推多刺裸腹溞和隆线溞。该两种枝角类在施肥池塘中，经常形成极大种群。其数量有时可达每升水数百个。且持续时间相当长。
(二)影响分布的外界因子
1水体pH pH与枝角类的代谢，生殖与发育有密切关系。如圆形盘肠溞发育的最适pH为5.0和9.0，分布较广；大型溞在碱性水(pH8.7-9.9)中更为适应；而透明薄皮水蚤和短尾秀体溞、长刺溞等则喜生于各类酸性水体中。
2 水体盐度
枝角类广布于淡水水体，也分布于内陆盐水水体。真正的海洋枝角类不过10来种。许多淡水种类如大型溞、透明薄皮溞等也出现于低盐水体中；另外一些种类可出现于盐度相当高的内陆盐水中(S‰>40)，如蒙古裸腹溞等，可见枝角类对盐度的适应范围是十分广泛的。
二、意义
1 饵料 枝角类在水域中数量多，运动缓慢，营养丰富（表 3-1）是许多鱼类和甲壳动物的优质饵料。特别是一些水产经济动物的幼体，在取食轮虫和人工（颗粒）饲料的过度阶段，枝角类更是其难以代替的适口饵料。
表3-1 两种枝角类的化学组成（干重百分比％）
|
种 类 |
化 学
组 成 |
||||
|
蛋白质 |
脂肪 |
碳水化合物 |
灰分 |
其它 |
|
|
大型溞 |
44.61 |
5.15 |
16.75 |
33.49 |
0 |
|
蚤状溞 |
46.56 |
3.90 |
9.02 |
25.85 |
14.67 |
2 净化水体、指示生物 枝角类摄食大量的细菌和腐质，对水体自净起重要作用；枝角类对毒物十分敏感，是污水毒性试验的合适动物，同时可做污染水体的监测生物。
3 其它 在药物微量测定、繁殖、育种与变异等科学研究以及生物学教学上枝角类也被广为利用。