第五章 毛颚动物
概 述
毛颚动物（Chaetognatha）是海洋动物中结构特殊，分类位置尚待确定的一个类群。这类动物身体较透明、细长似箭、左右对称、有侧鳍、尾鳍和体腔。故称为箭虫；它们的身体前端具有颚刺，所以，又称为毛颚动物。在胚胎发育上，毛颚动物属于后口动物（deutostoma）。
毛颚动物在全部生活在海洋中，除极少数种类以外，都是营浮游生活的。虽然种类不多，但由于它们的分布广，数量大，在海洋浮游生物中占有很重要的地位。
一 、外部形态
1．头部：
毛颚动物的肌肉是发达的，尤其是头部的肌肉更为复杂，也特别发达。这是因为肌肉参与并支配着头部的各种器官。在躯干和尾部，肌肉较为简单，主要有基膜下的体壁肌肉，有纵肌层，包括4个厚的纵肌带，即2个背侧纵肌带和 2个腹侧纵肌带。
2．躯干部：
这是介于前（头躯）、后（躯尾）横隔膜之间的狭长部分，在颈部和躯干部两侧常有泡状组织，称为领。这是表皮的增厚部分，由大型泡状细胞组成。在躯干部和尾部两侧有1－2对侧鳍。鳍内有微细的鳍条。毛颚动物的鳍由于不具肌纤维而没有游泳功能，只有平衡身体的作用，以适应浮游生活。
3．尾部：
自后横隔膜以后的身体未端部分，称为尾部。尾部常被中隔膜分为左右两半。在尾部末
端有一个三角形尾鳍，尾鳍也具有鳍条。
4．内部构造：
毛颚动物具有发达的体腔，体腔液起着循环的介质作用。没有特殊的呼吸和排泄系统。肌肉发达。消化系统较为简单，口位于头部腹面中央，下接食道，与细长、直的肠子连接。肛门开口于躯尾横隔膜前方的腹面中央。神经系统十分复杂，主要有脑神经节，腹神经节，以及通往身体各处的神经。
毛颚动物为雌雄同体。卵巢一对，位于躯干部后段两侧的体腔内，在卵巢外侧有输卵管通往躯干和尾部交界处侧面的雌生殖孔。精巢也是一对，不明显，位于尾部前段两侧的体腔内。成熟的精子通过输精管进入贮精囊，待贮精囊破裂时排出体外。一般性成熟的个体，在尾部两侧有不同形状的突起，称为贮精囊。
贮精囊可以分为以下四种类型：
(1) 甲型：
贮精囊呈球形或椭圆形。当充满精子时，侧面破裂，排出体外，如肥胖箭虫、六鳍箭虫Sagitta hexaptera等。
（2）乙型：
贮精囊前半部膨大，后半部狭长。当充满精子时，前半部侧面破裂，如强壮箭虫、粗壮箭虫S．rabusta等。
（3）丙型：
贮精囊呈长椭圆形。当充满精子时，全部或前半部侧面破裂，如百陶箭虫等。
（4）丁型：
贮精囊前部有厚的泡状组织，有的种类在前侧面有齿状突起，如银颚箭虫等。
二、
内部结构
1. 肌肉：
毛颚动物的肌肉是发达的，尤其是头部的肌肉更为复杂，也特别发达。这是因为肌肉参与并支配着头部的各种器官。在躯干和尾部，肌肉较为简单，主要有基膜下的体壁肌肉，有纵肌层，包括4个厚的纵肌带，即2个背侧纵肌带和 2个腹侧纵肌带。
2. 体腔：
毛颚类的体腔是以肠腔法形成的。体腔是分室的，即头腔和成对的躯干部和尾部体腔。
头部的体腔较简单，单室，并由前横隔膜与成对的躯部体腔分开，后者又被背、腹肠系膜分隔为左右两腔室。在箭虫属（Sagitta），尾部体腔又由不完整的、与中隔膜平行的侧隔膜分为4个腔室，一般认为是躯部体腔的两次隔离。
3. 消化系统：
口位于头部腹面中央的凹陷（前庭）内，紧接为球状咽，咽穿过头－躯隔膜，与细长、直的肠子连接。肛门开口于躯尾横隔膜前方的腹面中央。有些种类，从肠子的前端两侧生出1对盲囊。咽壁肌肉发达，有纵肌和环肌，其上皮富有能分泌颗粒的细胞；肠内皮含有腺细胞和吸收细胞。腺细胞一般在肠子前段最丰富，或多或少含有液泡，具消化功能。肠子后段则以吸收细胞占多数。
4. 神经系统和感觉器官：
毛颚类的神经系统十分复杂，主要有脑神经节、腹神经节、神经连合，以及通往身体各处的神经。
感觉器宫包括眼点、纤毛冠及感觉毛。眼点具有视觉功能。纤毛冠可能具有觉察水流变化。或有化学感受器的作用。感觉毛一般纵列于躯部。有触觉功能。
5. 生殖系统：
毛颚动物系雄性先熟的雌雄同体。卵巢1对，位于躯部后段两侧，在卵巢的外侧有输卵管通道，恰好位于躯尾隔膜的前侧面的雌性生殖孔。输卵管末段膨大，成为纳精囊，作为接受另一个或同一个体的精子的器官。精囊并不明显，也是1对，位于尾部前段两侧的体腔内。
三、分类
毛颚动物是一个分类位置尚待确定的小门，仅包括1个纲，称为矢虫纲（Sagittoidea），矢虫纲只包括2个科，即Amiskwidae科和箭虫科（Sagittidae）。前者仅有1属1种（Amiskwia sagittiformis），全系化石。现存的全是箭虫科的种类。这一科包括9个属约70种，其中，在我国海区已发现约25种。
百陶箭虫Sagitta
bedoti
体稍硬，通常较不透明。纤毛冠乙型。颚刺6-7个。前齿8-13，后齿16-29。前侧鳍自腹神经节中央开始，略长于后侧鳍。这是沿岸种，常在不同水团或海流交汇处大量繁殖，是我国东海、南海区最占优势的毛颚类。
拿卡箭虫 S. nagae
体形与百陶箭虫相似，体长21
强壮箭虫S. crassa
泡状组织很发达，延伸至尾部。纤毛冠丙型，两侧呈波浪状。颚刺8-11个。前、后齿为6-14，15-43。这是沿岸低盐种，在我国渤海、黄海占优势。
强壮箭虫的囊开型S．crassa f．naikaiensis
其主要特征在于个体较小，颚刺和齿较少，卵巢较长。它在南黄海占优势，在日本和朝鲜沿岸水域也有分布。
太平洋箭虫Sagitta
pacifica
体较细硬，成体不透明。颚刺的刃缘呈锯齿状。纤毛冠乙型，没有泡状组织。颚刺6-7个。前、后齿8-11，17-23。这是暖水种，大多栖于表层。它在我国，主要分布于东海、南海及台湾省周围水域。这种毛颚类被认为是黑潮的指示种。
肥胖箭虫S. enflata
纤毛冠甲型。没有泡状组织。侧鳍短。颚刺7一10个。前、后齿5-10，7-18。这是暖水表层种，在我国，从南黄海到南海有广泛分布，是我国海区的主要毛颚类之一。
六鳍箭虫S. hexaptera
龙翼箭虫Pterosagitta draco
纤毛冠甲型犁。贮精囊呈耳状。颚刺7－11个，前、后齿4-10，8-19。这是暖水表层种，可作为暖流指示种，在我国东海、南海都有分布。
太平洋撬虫 Krohnitta pacifica
身体细长、不透明。侧鳍长椭圆形。这是暖水表层种，在我国东海外海和南海都有分布。
四、分布及意义
（一）分布 世界各海、不论从寒带海至热带海，或从表层至深海，都有毛颚类的分布。一些狭分布性的种类，常可作为水团、海流的指示生物。
（二）食性 毛颚类是贪婪、凶猛的肉食性动物，是海洋食物网的另一个重要环节。主要捕食小型甲壳动物（尤其是桡足类，它占肥胖箭虫饵料94.8％）、仔、幼鱼和其它毛颚动物等，有时也捕食被囊类和水螅水母类。
毛颚类，特别是身体透明的种类，大多是"伏击"捕食者，也即饵料动物通过其觉察范围之前，它是保持平静的。当明显地检测到搅动，便急速地向前冲击，头巾缩回，借助头部肌肉的收缩，把颚刺展开，并用列齿抓住饵料动物。这时，颚刺关闭，围住饵料动物。
这些捕食动作以惊人的速度完成。一般，毛颚类在夜间或弱光条件下，捕食较为强烈。
（三）生殖和发育
1 .生殖：
一般，毛颚动物为异体受精，但也常有自体受精现象。在箭虫属，受精卵被1层胶包围，而浮游于海中。另一些毛颚类，卵可附着于亲体表面，而由亲体携带一些时间。
2 .发育：
毛颚类幼体发育不经变态。卵裂为均等完全卵裂，囊胚有腔。以内陷法形成原肠胚。体腔是以肠腔法形成的。到了胚胎发育后期，体形逐渐变长。
一般，2d后即孵化为幼体（如强壮箭虫的卵径约
3 .繁殖：
毛颚类的繁殖周期随种类及其分布的海区而异。例如，秀箭虫在英吉利海峡的普利茅斯沿岸一年有4或5个世代（2-9月），每世代2或3个月；在北海，有春、夏2个繁殖期，可能秋季还有第三繁殖期。
在佛罗里达西部沿岸，所有的箭虫都是周年繁殖的。值得提出的是，分布于南极、亚南极的Sagitta gazellae，成熟个体游入较深（1000
（四）再生现象
有些毛颚动物具有较强的再生能力。例如，肥胖箭虫失去头部，在躯干部的伤口组织紧缩（肌肉收缩，并被上皮覆盖之），新的头部就在紧缩组织里开始形成：眼睛最先出现，随即出现口，最后形成颚刺。
（五）经济意义
毛颚动物全部海产。虽然种类不多，但其数量大，分布广，是许多鱼类的天然饵料。所以，它的数量分布可作为渔获指标之一。另一方面，由于毛颚类的凶猛肉食习性，能捕食仔鱼或幼鱼，故对产卵场与养殖业有一定危害性。此外，毛颚动物可作为海流、水团的指示种，对水文学工作者探索海流的来龙去脉有一定帮助。