第七章 浮游幼虫
浮游幼虫包括终生营浮游生活的各类动物的幼体和阶段性浮游生物；后者成体营底栖生活，而幼体是浮游的。浮游幼虫的种类多，数量大，是海洋浮游生物的重要组成部分。到了繁殖旺季，它们在浮游生物中的优势尤为明显，有时整个样品全是幼虫(如蟹类蚤状和大眼幼虫)。除了原生动物以外，几乎所有各类无脊椎动物在发育过程中都经过浮游幼虫阶段，甚至刚孵化出来的仔鱼，因缺乏发达的游泳器官，也只能在海中漂浮，成为浮游幼虫的成员。浮游幼虫的形态也是多种多样的，与成体截然不同。
第一节各类动物的浮游幼虫
一、海绵动物
中实幼虫和两囊幼虫： 海绵的受精卵发育成为囊胚，称为中实幼虫，继续发育，其动物极的一端为具鞭毛的小细胞，而植物极的一端为不具鞭毛的大细胞，这个发育期称为两囊幼虫(amphiblastula larva) 。它离母体后，在海中营浮游生活，不久即形固着。
二、腔肠动物
浮浪幼虫 (planula larva) ：具有世代交替的水螅水母和旗口水母的实原肠胚，呈长圆柱形，其表面遍生纤毛，能在海中游动，称浮浪幼虫。虫体内、外两胚层组成，内胚层细胞集中于体内，没有空腔，故又称实囊幼虫。经在海中浮游几小时至数日之后，浮游幼虫附着于物体上，继续发育、生长。
三、扁虫类
这是蜗虫纲(Turbellaria)、多歧肠目(Polycladidae)的浮游幼虫。体呈卵形。具8个用于游泳的纤毛臂(或瓣)，伸向后方。虫体背面前端有眼，口位于体的腹面。经漂浮几天后，进行变态而成为改营底栖生活的幼小多歧肠虫。
四、多毛类
一般多毛类幼虫包括担轮幼虫和后期幼虫。有的学者将担轮幼虫又分为3个时期，即前轮幼虫(Protrochophora)、担轮幼虫(trochophora)和后担轮幼虫(meta trochophora)。后期幼虫也称为疣足幼虫。
五、软体动物
软体动物的浮游幼虫，比较常见的有腹足类和瓣鳃类的担轮幼虫、面盘幼虫和后期幼虫。
六、甲壳类
大多数甲壳动物的发育要经过变态。从受精卵孵化后，需要经过多次蜕皮变态，才能发育成为成体。它们经历的发育期随种类而异，不同种类的各个幼虫期的形态除无节幼虫相似外，其它幼体期也不相同。但也有些甲壳动物，如枝角类，端足类和糠虾类的受精卵是在育室中发育，成为与成体相似的幼体，并无明显的变态现象。
甲壳动物的种类繁多，数量又大，是水域浮游幼虫的最主要组成者。
第二节浮游幼虫的生态
一、浮游幼虫的生态类群
根据浮游幼虫变态后的生活状况，浮游幼虫大体可分为以下两个类群：
(一)阶段性浮游生物(meroplankton)
这一类群是底栖动物的幼虫，它们渡过浮游的幼虫阶段后，经过变态，下沉到水底(或水中物体上)，改营底栖生活，包括爬行、附着、钻孔、穴居等。例如，水螅虫、扁虫、纽虫，多毛类(少数种类除外)，软体动物，蔓足类、短尾类、苔藓动物、腕足动物，帚虫类，以及棘皮动物等浮游幼虫都属于这个类群。
(二)永久性(终生)浮游生物(holoplankton)
这类是永久性浮游动物的浮游幼虫，其幼虫阶段结束，经变态之后的成体仍然过着浮游生活。例如，管水母类、桡足类、磷虾类、樱虾类、箭虫类、浮游被囊类等的浮游幼虫属于这一类群。
二、浮游幼虫的生态特点
1．出现的周期性
由于一般动物，尤其是底栖动物，常有相当固定的生殖时期，幼虫的出现就具有明显的周期性。每逢生殖季节，便有大量底栖动物的幼虫出现在浮游生物中。因此，可以根据各种幼虫的出现时期和次数来推测各类动物的生殖时期和次数。这对水产养殖业的发展有一定帮助。
2．出现的短期性
幼虫仅仅是动物发育过程中的一个阶段，不可能在海中浮游很久。那些阶段性浮游动物，经变态后，使改营底栖或游泳生活；即使是终生性浮游生物，其幼虫阶段也是短暂的。幼虫浮游时期的长短随种类而异，同时也受着外界环境因素，特别是水温和饵料的影响。有些种类[如螺旋虫(Spirorbis)
的幼虫期很短，只有几个小时；而有些种类的幼虫如刺龙虾(Panulirus
interruptus)的叶状幼虫的浮游时间很长，竟达7个多月之久。
3．分布的不均匀性
由于各类底栖动物的密集区不同，幼虫的分布显得很不均匀：有些幼虫在这个海区很多，而在另一个水域，却很稀少，甚至完全没有。如果海流较恒定，我们可从幼虫的分布中，大致看出底栖动物的分布概貌，这对动物地理学研究有所帮助。
第三节浮游幼虫的生物学
一、生长和发育
关于浮游幼虫的生长、发育问题，过去研究较多。不过，主要是描述各类动物的幼虫的自然生长情况和各发育期的幼虫的形态特征，这在第一节已略有介绍。近年来，随着实验生态的深入开展和幼虫培育的成功，对影响生长与发育的环境因子也有不少了解。下面简述主要环境因子与幼虫的生长发育的关系。
(一)温度
在适温范围内，生长率一般随温度的升高而加速，超过了适温范围，生长率就会下降。或停止生长，甚至导致生物死亡。这个规律对浮游幼虫也同样适用。不过，生长的适温范围因种类而不同。例如须鳃虫(Cirriformia)的的幼虫为8—
生长和发育是密切联系在一起的。因此，温度对发育的影响是和生长一样的。在适温范围内，发育随温度升高而加快，超过适温范围，发育就缓慢或停止。这种关系也表现在幼虫浮游阶段的长短。例如，巨蛎（Crassostrea）的幼虫在24—
(二) 盐度
实验表明，浮游幼虫的良好生长也需要一定适盐范围。例如，贻贝幼虫在30-32内生长最好。当盐度下降到24，生长缓慢，而再下降到19时，生长就停止了。
盐度也同样影响幼虫的发育。例如，缀锦蛤的早期发育(从担轮幼虫到面盘幼虫)在18S时只需24 h，而在l 4却需3d。此外，浮游幼虫期的长短也受盐度影响。例如，牡蛎(Ostrea)幼虫在30需29天才能完成浮游幼虫期，当盐度超过30 或低于20时，幼虫期就会缩短，但死亡率增高。所以，调节好适盐范围，能加速幼虫的生长、发育和提高幼虫的存活率。
(三)饵料
生长、发育一般随饵料的增多而加速，但食料过多或过少，都对生长发育不利。例如，贻贝幼虫的生长率随饵料生物如等鞭金藻 (Isochrysis)的数量的增多而加速，但当等鞭金藻越过适宜浓度时，生长率就会下降。Bayne (1965)认为，这是因为等鞭金藻能分泌一种可能抑制生长的代谢物。等鞭金藻的数最太大和分泌代谢物过多，对幼虫的生存是不利的。此外，食物过多时，会有剩余的鞭毛藻死亡、腐烂，而引起水质污化。除食物数量外，食物种类也能影响生长、发育。
二、附着与变态
这个问题是指阶段性浮游生物而言的。底栖动物的幼虫渡过了一段浮游生活后，就进入附着、变态阶段。这个阶段是发育过程中的一个转折点，它标志着浮游幼虫期的结束和幼体期(从幼体再发育为成体)的开始。在生活习性上，它标志着浮游生活的结束和底栖生活的开始。在这一关键时刻，幼虫能否找到合适的底质，是关系到能否继续发育、生存的大问题。因为，底栖动物幼虫不能一直过着浮游生活。如果一时找不到合适的底质，就会推迟附着、变态，而继续浮游。不过，推迟时间的长短，则随种类而异。例如，有些藤壶的腺介幼虫只能推迟附着、变态2周；而贻贝的面盘幼虫可推迟5—6周。关于底栖动物浮游幼虫的附着机制问题，是近年来幼虫生态学研究较多的一个课题。