第三篇 底栖动物
底栖动物（zoobenthos或benthic animal）是指生活史的全部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群。
1.根据研究的需要可分
(1) 原生底栖动物（primary
zoobenthos）,是能直接利用水中溶解氧的种类，包括常见的蠕虫、底栖甲壳类、双壳类软体动物等。
(2)次生底栖动物（secondary zoobenthos）,是由陆地生活的祖先在系统发生过程中重新适应水中生活的动物，主要包括各类水生昆虫、软体动物中的肺螺类（Pulmata）如椎实螺Lymnea等。
2.为了研究方便，可分
(1)将不能通过500μm孔径筛网的动物称为大型底栖动物（marofauna）。
(2)能通过500μm孔径筛网但不能通过42μm孔径筛网的动物为小型底栖动物（meiofauna）。
(3)能通过42μm孔径筛网的动物为微型底栖动物（nanofauna）。
3.按其生活方式，可分为五种类型（1）固着型--固着在水底或水中物体上生活，如海绵动物、腔肠动物、管栖多毛类、苔藓动物等。
（2）底埋型--埋在水底泥中生活，如大部分多毛类、双壳类的蛤和蚌、穴居的蟹、棘皮动物的海蛇尾等。
（3）钻蚀型--钻入木石、土岸或水生植物茎叶中生活的动物，如软体动物的海笋、船蛆和甲壳类的蛀木水虱。
（4）底栖型--在水底土壤表面生活，稍能活动，如腹足类软体动物、海胆、海参及海星等棘皮动物。
（5）自由移动型--在水底爬行或在水层游泳一段时间。为水生昆虫、虾、蟹。
环节动物门主要特征：两侧对称；三胚层：具分节现象，且多为同律分节；裂生真体腔、多具闭管式循环系统、链式神经系统、开始出现疣足，大多数具刚毛、排泄器官为后肾，海生者多经单轮幼虫期。
第一章 环节动物门
第一节 多毛纲
概 述
多毛纲是环节动物门中最大的一个纲。包括80余科、1600多个属、10000多个已描述的种。
主要特征：头部显著，口前叶有触手和触须。身体一般细长，多圆柱状或稍扁。分节明显。具疣足和成束的刚毛。肛节有肛须。雌雄异体。
一、形态和功能
多毛纲动物身体一般可分为：头部 躯干部 尾部
头部由口前叶(Prostomium)、围口节(Peristomium)、咽和吻组成。口前叶(Prostomium) 是口前的一个体节。具附肢，包括触手和触角。触手位于口前叶的背部或前缘，主司感觉；触角的位置从腹到背、从前端到头后，具有感觉和摄食两种功能。现以沙蚕科动物为例，说明其头部的构造。沙蚕头部的口前叶卵圆形、梯形或多边形，具四个眼，前端有口前触手(Prostomial
tencucles)和两个卵形分节的口前触角(Prostomial papls)，眼后具两个横裂隙称项器(Orgaum nuchale)。
围口节(Peristomium) 位于口前叶后面的一个环节。围口节腹面具口，两侧多具围口触手。在沙蚕科，触须一般恒定在３─４对。
咽和吻
吻由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。吻由颚环(maxillary ring)口环(oral ring)两部分组成，为了分类上的方便，将吻可分为八个区。吻具有几丁质的颚片和各种形状的小齿以咀嚼磨碎食物。注意：吻是否平滑，是否具软乳突和许多小的黑色或黄色齿（颚齿），以及齿的排列和形状，这些都是很重要的分类依据。
躯干部 位于围口节之后，肛节之前的所有体节，皆为躯干部,有同律分节和异律分节之分。
疣足(Parapkdium) 为每个体节两侧肉质扁平状突起物，有运动和呼吸功能。
刚毛(seta, chaeta)
位于疣足内部和外部的几丁质刺毛，是由刚毛囊分泌的，具辅助运动、捕食甚至建管的功能。
尾部 位于身体的最后一节或数节，又称肛部。肛门开口于最末节的后端，并具有１─２对细长的肛须，有触觉的功能。
二、分类
多毛纲分为游走目和隐居目（管栖目）
游走目 自由生活。除头部和尾部外全身各体节的构造相似，每个体节有１对疣足，并具肾管和鳃。口前叶明显，咽（吻）能翻出口外，其前端有1─2对发达的大颚，一般为捕食性动物，也有少数种类过穴居或管栖生活。
沙蚕科Nereidae 体长呈圆柱形，具很多体节。头部具明显的口前叶和围口节。具眼四个（极少数无）、0─2根前触手、两个分节的触角；围口节具３─４对触须；吻端具一对大颚（吻平滑、具颚齿或软乳突）。多数种类前两对疣足单叶型，余皆为双叶型，背足叶具背刚叶和1─3舌叶（若背前刚叶伸长亦称中背舌叶），腹足叶具前、后腹刚叶和一个腹舌叶。具背、腹须。刚毛复型或简单型，刺状或镰刀状。肛部具肛须一对。
１.沙蚕属Nereis
吻的口环及颚环上均有圆锥形齿。前两对疣足为单叶型，以后为双叶型。背刚毛为等齿刺状，在体中部或体后部为等齿镰刀形刚毛代替。腹刚毛为等齿、异齿刺状刚毛和异齿镰刀形钢毛。我国潮间带习见的种类有旗须沙蚕N. vexillosa、多齿沙蚕N.multignatha等。
2.刺沙蚕属Neanthes
口前叶有两个触手，眼二对。外翻吻的口环和颚环上均具圆锥状齿，但有时有些区无齿。围口节无疣足及刚毛，触须４对。前二对疣足为单叶型，以后为双叶型。背刚毛仅有等齿刺状一种，腹刚毛为等齿、异齿刺状和异齿镰刀形刚毛。如日本刺沙蚕Neanthes japonica。
3.围沙蚕属Perinereis
口前叶具两个触手，围口节４对触须，吻的口环和颚环上均有齿，Ⅵ区的齿为扁三角形、横棒状或圆锥形齿混在一起，其余区均为圆锥形齿。除前二对疣足为单叶型外，其余均为双叶型。背刚毛全部为刺状刚毛，腹刚毛有刺状和镰刀状刚毛两种。如双齿围沙蚕Perinereis aibuhitensis。
4.疣吻沙蚕属Tylorrhynchus
口前叶有两个触手，围口节触须４对。吻的口环和颚环上具软的乳突，无坚硬的小齿。除前２对疣足为单叶型外，其它均为双叶型。前部疣足背须的基部粗，至末端渐变细。无下腹舌叶。背刚毛为刺状刚毛，腹刚毛为刺状和镰刀状刚毛。
2、齿吻沙蚕科Nephtyidae
体长且扁，具许多断面为横长方形的体节。躯干部背中线稍隆起，腹中线具一种纵沟。口前叶小，具1-2对小触手。吻粗壮肌肉质，有角质齿和许多乳突状突起。疣足双叶型，皆由前、中、后三叶组成；
发达的背、腹叶间常具间须（鳃）。刚毛简单型：前刚叶多具梯形毛状刚毛，后刚叶具细齿长毛状刚毛或具膝状刚毛和叉状刚毛。齿吻沙蚕是泥沙滩习见种。潮间带分布的种常具银灰色的光泽（曾译名为银蚕科）；深水种多绿色或红色，常见种类齿吻沙蚕 Nephthys caeac。
3、吻沙蚕科Glyceridae
体细长,两端尖细,背腹扁平。 口前叶圆锥形多环轮，前端具４个小触手，无触角和触须。翻吻大而长，为圆柱状或圆棒状，末端具４个大颚，颚基部具副颚。体不分区，每个体节具２─３个环轮。疣足双叶型或单叶型。鳃有或无。若有则简单或分枝，能手缩或不能收缩。背刚毛简单毛状、腹刚毛复型。
吻沙蚕以强有力的吻穴居于泥沙中，吻外翻出几乎可达体长的二分之一。吻沙蚕属Glycera：体长，前、后端尖、横断面扁圆形，至少３个环轮，通常５─７个环轮，前端具４个小触手。吻很长，表面具多种密集的吻器，前端具４个大颚，副颚具侧翅。除围口节和次一体节疣足单叶型外，皆具双叶型疣足。背刚毛简单型毛状或刺状，腹刚毛复型刺状。如长吻沙蚕G.chirori。
4、海稚虫科Spionidae
体呈蠕虫型，由许多较扁的体节组成。口前叶圆钝或尖或具缺刻。一对有沟触角位于口前叶与围口节之间。吻无颚器。疣足双叶型，疣足叶片状无缺刻。刚毛简单，具毛状，双齿或多齿有巾或无巾钩状刚毛。
海稚虫科是多毛纲最大的科之一。成体是底栖动物群落、幼虫是浮游动物群落中重要的组成部分。才女虫属Polydora ：口前叶前端圆钝具却刻，向后延伸为脑后脊。眼有或无。第一刚节背刚毛有或无。第五刚节大且变形、仅具一种变形粗足刺刚毛。体后部背足叶有或无足刺刚毛。腹足叶巾钩刚毛双齿，始于第7-17刚节，两齿之间具明显的角，其炳部有或无收缩部。鳃始于第5刚节以后。如利氏才女虫P.
ligni。
三、生殖
多毛类生殖包括无性生殖和有性生殖两种方式。
无性生殖有断裂生殖（fragmentation）和出芽生殖（budding or gemmiparity）。包括自发断裂（spontaneous fragmentation）和规则断裂（orderly fragmentation）。前者如 钙珊虫Dodecaceria 本能地断裂成单个体节或短的片段，然后再生为一新个体，有的还可重复产生一系列的子个体；后者如斯氏缨鳃虫Sabella spallanzanii常在一定的体节准确地断裂。如：钙珊虫。
出芽生殖（budding or gemmiparity） 由亲体上出现的突起（芽体）形成新的个体。在多毛类中虽不多见，但变化却很大。如多育钻孔裂虫Trypanosyllis prolifera，几乎所有的体节都能产生头部，而且新头的链出现在连续的体节上。
有性生殖 多毛类多行有性生殖，且多为雌雄异体。现以沙蚕为例说明多毛类的繁殖和发育特征。
1.沙蚕的生殖
雌雄异体，多数典型的海洋种类，于生殖前多发生形态上的变化（生殖态），其中有的还具有特殊的群浮和婚舞的生殖现象。生殖态(epitoky)：是沙蚕科、裂虫科和矶沙蚕科为代表的一种特有的生殖现象,是由无性或非生殖个体（atoke）向浮游的有性或生殖个体（epitoke）转变的过程。这种具有生殖态的虫体又称异沙蚕体(heterouereis)，在形体上均发生许多变化。多数沙蚕的精、卵成熟时经体壁的临时裂口排出体外，在海水中行体外受精,受精卵或分散沉落粘附在它物上，如双齿围沙蚕、日本刺沙蚕等；或聚集于胶质物中形成卵块，如旗须沙蚕、红角沙蚕Ceratonereis erythaeensis等。体内受精较少见。
2．沙蚕的发育
受精卵多为黄卵，经早期胚胎发育、担轮幼虫(Trochophora)─后担轮幼虫(Metatro chophora)，疣足幼虫(Nectochaeta)和刚节幼体(Setigger juvenile)各期成为成体。如杂色沙蚕各期形态。
四、生态分布和意义
（一）分布
多毛类动物种类多，分布于所有海洋生境中，对纬度、深度和底质都表现出明显的特异性。有的种类则生活于河口及淡水水域。从海水，咸淡水（半盐水）至淡水（远离河口的广州或南京）都有分布。
（二）经济意义
1、饵料和食用
在海洋生态系的物质循环和能量流动中，多毛类是食物链中的一个重要环节，无论成虫或幼虫均可作为经济甲壳类和经济鱼类（不仅底层鱼，也包括一些中、上层鱼）的饵料，具有重要经济意义。在我国南方，当地居民也有炒食沙蚕的习惯。
2、海洋环境的主要成员
3、海洋环境的指标
多毛类可做为海洋生态环境的指示种，根据它们在生物群落中出现的优占度，可以说明海洋底质的污染程度。
4、有害方面
海洋污损生物（附着生物）对水产养殖业和渔业的危害是很严重的,常造成贝类等养殖业的大量减产。还有一些广盐性的疣吻沙蚕和多齿围沙蚕Perinereis nuntia能在低盐和淡水中生活，在南方常栖于沿海稻田，啮食稻根；危害农作物，实为农业上的害虫。
5、其它方面 如沙蜀Arenicolidae是温带河口地区泥滩的一种优势生物，据报道，在
第二节 寡毛纲
一、水栖寡毛类的形态和功能
（一） 外形
水蚯蚓与陆生蚯蚓相似，体型较小，约1—
身体最前方为头部，包括口前叶和围口节两部分。口前叶向前端稍突出而盖在口的前面,有些种类凸出成长吻。两侧有眼或无眼。围口节简单，无刚毛。口生在此节的腹面。身体由许多体节组成，相邻两体节间有一个隔膜。计算蚯蚓的体节，不是从口前叶算起，而是从它后面的一节作为第Ⅰ节。
水蚯蚓体节上具刚毛。刚毛是几丁质组成的一种比较坚硬的毛，着生在体壁上，而顶端1/4—2/3部分露出外面。刚毛通常是成束的，最多每束有20条，也有单根刚毛的。水栖寡毛类的刚毛通常分为背刚毛（dorsal chaetae）和腹刚毛（ventral chaetae）两类。从第二体节开始具腹刚毛。
背刚毛束 背刚毛束内的形态各异，主要有三种：发状刚毛（hair chaetae或capilliforms）、钩状刚毛（crotchets）和针状刚毛（needles）。发状刚毛是细而长，中空或实心，光滑或有锯齿的侧毛，称锯齿列（serration），如仙女虫类naidids和颤蚓类tubificids均有发状刚毛。钩状刚毛前端作单钩（simple pointed）或双叉状（bifid）。针状刚毛的末端呈镰刀状，这种刚毛或许是早期的发状刚毛，在某些仙女虫种类中可以见到这种类型。另外，与发状刚毛夹杂在一起的尚有栉状刚毛（pectinate chaeae）或掌状刚毛（palate
chaetae）。
腹刚毛束 腹刚毛束内多数为钩状刚毛，呈S形，中部膨大成毛节（nodulus），其远端为双叉时，分别称为近齿（proximal teeth）和远齿（distal teeth），或下齿（lower teeth）和上齿（upper teeth）。有的远齿退化不见，以致变成单尖的钩状刚毛。除了在背刚毛束和腹刚毛束中常见的刚毛以外，还有一些特殊形状的刚毛，如背氏管水蚓Aulodrilus pigueti。（二）主要器官的结构和功能
1呼吸
水蚯蚓的血液为红色或黄色，不具红血球，以血红脘溶于血浆内。呼吸作用一般利用皮肤下的微血管交换气体。如颤蚓Tubifex和水丝蚓是通过身体表面积的增大和加快颤动次数，促使周围水流更新来调节呼吸的。它们的尾部突出淤泥，体前端则埋入泥中。在正常情况下尾部有节奏地摆动，进行平静的呼吸。
颤蚓类喜生活在氧饱和率10—60％的水中，当水中含氧量不足时，则拉长身体并增加尾部的颤动速度。水蚯蚓可耐受全部缺氧。据试验，颤蚓可在无氧条件下生活40—120天之久。当重新给予空气时，其呼吸率可比正常情况下高许多；但尾腮蚓却要求环境有较多的溶氧量。
2生殖
水蚯蚓与陆蚯蚓一样，也是雌雄同体。生殖腺集中在前段体节内，雄性器官包括精巢、精巢囊、输精管。输精管内具一精漏斗，外端通雄孔，有些种类尚有前列腺。精子装在精荚内而排入异体受精囊内，或将精荚插在对方的生殖带附近，等待受精。雌性生殖器包括卵巢囊，输卵管，受精囊（对外有开口的受精囊孔）。输卵管内端有卵漏斗，外端通雌孔。
二、分类
1票页体虫科
本科种类体型小，约
2仙女虫科
本科个体大小不一，身体分节不甚明显，但体隔膜通常完整。通常行无性生殖，到一定季节时才行有性生殖。背部刚毛的有无随种类的而异，腹刚毛二叉型。脑神经与皮肤分离。我国已知约17个属。
3颤蚓科
本科种类个体较大，体节分明，不行无性生殖。生殖器官位于身体的Ⅹ和Ⅺ节内。它们通常是α-中污带生物。栖于泥中，并用粘液和泥土做成软管。所以又叫管作虫。平时身体藏于软管内，不断摆动露在管外的尾部，以便在含氧不足的水体中进行呼吸。
本科除尾鳃蚓外，在很大程度上是根据生殖器官的构造和位置来进行分类。因而在幼体的鉴别上是很困难的。
三、生态分布和意义
水蚯蚓对温度的适应能力很强，票页 体虫Aeolosome在水温低于
水蚯蚓吞食泥土，同时从土中食进腐屑、细菌以及底栖藻类。有时也吃丝状藻类和小型动物。如颤蚓每天食泥量可达本身容积的8—9倍，少数种类（毛腹虫类Chaetogaster）是肉食性，常吃低等甲壳类或原生动物，它们常生活在丝状藻类当中，摄食其中的附生的小型动物。