第二章 褐藻门
一、形态结构
藻体形较大，没有单细胞和群体，都为多细胞体。植物体构造也比较复杂，外观似有根、茎、叶的分化。
1．细胞壁
褐藻细胞多由细胞壁和原生质体两部分组成。除生殖细胞，动孢子、配子等运动性的细胞外，一般都具细胞壁。细胞壁内层主要由纤维素组成，比较坚韧；外层由藻胶质组成，其中广泛存在的是褐藻糖胶（fucoidin）。
2．原生质体
褐藻细胞的原生质体一般都含有许多小液泡。褐藻的细胞核一般比其它藻类大的多。
3．色素、色素体和贮存物质
色素有叶绿素a、c、叶黄素和β－胡萝卜素，以及褐藻素。由于所含色素的比例不同，色素体及植物体的颜色变化很大。但由于褐藻含有丰富的褐藻素，一般来说，植物体多呈褐色。色素体多数，侧生，或星状、轴生，或螺旋带状或分枝状。贮存物质为褐藻淀粉（laminarin）及甘露醇（mannitol）。
4．体制
褐藻均为多细胞体，有以下几种体型：
（1）异丝体：这是褐藻中较简单的原始类型，植物体由匍匐部和直立部组成。直立部具单列细胞，分枝；匍匐部则由匍匐假根固着在基质上，如水云目。
（2）假膜体：为由许多藻丝胶粘在一起，组成假膜体，如酸藻目、索藻目。
（3）膜状体：从外形上已有似根、茎、叶或气囊等部分的分化，内部细胞向多方面分裂成数层的膜状体。部分较进化的种类进而分化为表皮、皮层和髓部。
（4）生长方式：根据生长点的位置的不同，有散生长、间生长和毛基生长几种。
二、生殖
1．繁殖：有营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖三种方式。
①营养繁殖包括植物体断折和繁殖小枝两种。某些种类在幼年或老年期靠植物体的断裂来繁殖延续后代，断裂的每一段将形成独立生活的新个体。有的种类，植物体上具一种特殊的小枝，称为繁殖小枝，它脱离母体后就附着在基质上，并长成为一株新的植物体。
②无性繁殖：为产生游动孢子或不动孢子，游动孢子具有二条不等长的侧生的鞭毛，由单室或多室孢子囊产生。
③有性生殖：有同配、异配和卵式三种。配子囊有单室配子囊和多室配子囊两种。
2．生殖结构：生殖托和生殖窝，这是褐藻中墨角藻目特有的生殖结构。它由植物体分枝顶端膨大所形成。精子囊和卵囊都凹陷于生殖托的生殖窝中。可分为雌雄同窝、雌雄异窝和雌雄异体等多种类型，是分属、种的依据之一。
3．生活史：褐藻除了墨角藻目外，都有两种不同世代的植物体，即无性世代的孢子体世代和有性世代的配子体世代。这两种世代交替地发生。根据配子体和孢子体的情况，褐藻生活史可归纳为：配子体大于孢子体、配子体与孢子体相等和配子体小于孢子体三种类型。海带目就属于不等世代类型。
三、分类
褐藻以生活史类型、繁殖方式、生长方式以及植物体构造和色素体中有、无蛋白核等特征为分类依据。
褐子纲（褐藻纲）Phaeosporeae
（一）褐子纲（褐藻纲）Phaeosporeae 这是褐藻门中主要的一个类群。植物体的形态、构造、生长、繁殖和生活史都是多样化的。本纲共分九个目，这里仅介绍海带目。
1．海带目Laminariales 本目在异形世代生活史中，有一个大型的孢子体世代，配子体世代通常为微小的丝状体。孢子体一般均为大型的膜状体、单条或带状、圆柱状至扁平状。有固着器、柄和叶的分化。生长方式为间生长。单室孢子囊由表皮细胞形成，位于叶面上或特殊的孢子叶上，一般群生。孢子囊间有隔丝。
巨藻科
植物体通常为巨形海藻，具有叉状分枝或分叉不明显的柄。
在柄的每个分枝顶上，各有一片叶片。因此，孢子体的叶状部是由多数叶片组成的，丛生于柄部的上端。多数种类叶片的底部具有气囊。
巨藻属Macrocystis：孢子体具有一个多年生的基部。固着器假根状。柄部圆柱形，往往有一定的间距。全部叶片生于一个侧面上。在每个最末分枝的顶上，有一个顶生叶。在枝上新侧生叶的产生，是由其顶生叶片自基部作不规则裂开而形成。叶面具有皱纹，成熟的侧生叶片具有短柄，并有一个近球形或纺锤形的基部气囊。巨藻M．pyrifera多年生海藻，最长寿命可达12年之久。藻体长一般达数十米，最大个体可长达
翅藻科
孢子体大型。分假根、柄和叶片三部分。叶片具裂片，有的属、种孢子囊生于特殊的孢子叶上。有的叶片具中肋，叶面平坦或有皱，有毛或无毛，叶片内部有粘液腺细胞或粘液腔道。居间生长。 ①昆布属Ecklonia、②裙带菜属Undaria
①昆布属Ecklonia 孢子体由固着器、柄和叶片三部分组成。固着器假根状，或形成匍匐部分。柄部圆柱形，不分枝。叶片单条或羽状，以至复羽状分枝，叶缘有粗锯齿，粘液腔道一至二层。游动孢子生于叶片的两面。昆布（鹅掌菜、五掌菜）E．kuroma是一种有经济价值的褐藻，用途似海带。
②裙带菜属Undaria
植物体幼时为卵形或长叶片状，单条，在生长过程中逐渐羽状分裂，有隆起的中肋，或加厚似中肋状，有毛窝而无粘液腔，但有粘液细胞。孢子囊群生在柄部两侧延伸出褶皱状的孢子叶上。裙带菜U．Pinnatifida，外形像一把破芭蕉叶扇子，是一种食用经济海藻，除含碘量较少外，其它成分不亚于海带，是一种营养丰富的食用海藻，同时，亦可作为综合利用提取褐藻胶的原料。
海带科
植物体大型，由固着器、柄部和叶片三部分组成。柄部一般不分枝。叶片的形状很多，简单或复杂，全缘或有缺刻，中肋或有或无，表面平滑或粗糙，有时具有小孔。内部由髓部、皮层和表皮三部分组成。有的属种有粘液腺、粘液腔道和毛窝。我国主要有海带属，仅海带一种。
海带属 Laminaria：植物体明显地分为固着器、柄部和叶片三部分。固着器假根状或盘状。叶片单条或深裂为掌状。有的种类柄部和叶片具有粘液腔道。生活史有明显的异形世代交替。无性繁殖产生单孢子囊。海带L．japonica，是重要的经济海藻。是一种深入民间的食品；又是医药和工业的重要原料，用途很广。同时又是褐藻工业提取藻胶的重要原料。目前我国从北到南，海带养殖已普遍推广，年均产量约占全国海水养殖总产量的60％以上。
圆子纲 Cyclosporeae
（二）圆子纲Cyclosporeae 本纲藻类生活史中只有孢子体世代。顶端生长。孢子体上产生配子囊。没有无性生殖。本纲仅墨角藻目。
墨角藻科Fucaceae
植物体多年生。无中轴。直立部分二叉分枝，分枝成一平面。
鹿角藻属Pelvetia：叶植物体，叉状分枝。固着器锥盘状。枝扁平至亚圆柱形，枝一侧上往往无沟，无中肋。雌雄同体，精子囊和卵囊生于双又分枝的末端膨大的生殖托上的窝内，每个卵囊内一般形成两个卵。鹿角藻P．siliquosa，是一种食用海藻，在我国北方常用于打卤面中，以增加粘性或与肉共煮作菜。此外，可综合利用作提取褐藻胶、甘露醇等的原料。
马尾藻科Sargassaceae
植物体大型，多年生，分枝状，已分化成固着器、茎和叶三部分。由主轴放射状分枝或两侧分枝互生，扁平至圆柱形，其上有气囊或生殖托。叶形态多种。
马尾藻属Sargassum：马尾藻为局部多年生褐藻。植物体分为固着器、主杆和叶三部分。固着器假根状、假盘状、瘤状、盘状和圆锥状等。主杆圆柱状、扁圆或扁压，光滑或有刺毛，侧枝自主杆的各个方向生出。叶扁平或棍棒状。叶缘全缘或有锯齿。有的种类在同一株上叶的形状有差异，上部、中部和下部叶的形状不同。气囊或生殖托多自叶腋生出。气囊有助于植物体在水中浮起直立，以接受阳光进行光合作用。气囊在分类上也是重要的依据。植物体内部分化为表层、皮层和髓部三部分。马尾藻类有雌、雄同株或异株，雌雄同窝或异窝。马尾藻是大型经济海藻，是褐藻工业重要的原料之一。综合利用，可提取褐藻胶、甘露醇、碘、叶绿素、马尾藻精和褐藻淀粉。羊栖菜等还可药用或食用。有的种类用作绿肥。
四、生态分布和意义
褐藻主要生活于海水中，淡水种类极少，褐藻中完全陆生或气生的种类尚未发现。褐藻一般为冷水性海藻，多生长在寒带和南北极海中。褐藻多为阴生植物，有些种类能够在弱光低温下进行光合作用。从垂直分布来看，主要生长在低潮线附近，在深海的海底是 很少能够生存的。我国黄、渤海的海水混浊，透明度较低，因此，褐藻在低潮线以下的分布较浅；南海区海水清澄，透明度高，分布则较深。如大型的昆布可生长在低潮线以下8～15m深处。鹿角藻主要是生长在中潮带。鼠尾藻、羊栖菜等则生长在中低潮带。海带类、裙带菜类则一般生长在低潮线以下。
褐藻的许多种类都被人们利用，是重要的经济海藻。可食用的有海带、裙带菜、昆布、羊栖菜和鹿角藻等等。其中海带是民间广泛食用的海藻。马尾藻在我国沿海自然产量较大，以往沿海居民常大量捞取作农田肥料或猪饲料。现在大型海藻，如海带、马尾藻等是褐藻工业的重要原料。在医药方面，褐藻的用途是多方面的，如被用作抗凝剂、止血剂和代用血浆等。据报道，褐藻酸钠，对放射性锶（Sr90）及其它放射性同位素有阻吸作用，可阻止放射性银在生物胃、肠道内的吸收。褐藻直接作为药用，在我国已有上千年的历史，在《本草纲目》中早有记载，海带、昆布和羊栖菜主治瘿瘤结气瘘症、利尿和十二种水肿等。
这些海藻对缺碘引起的甲状腺肿也有治疗效果。看来通过广泛筛选和临床实验，今后还会有更多的海藻可用于医药方面。