•  原生动物

•  地衣

介绍这些 真核微生物的概念、种类、在土壤中的分布及功能。

3 ．分子生物—病毒

介绍 病毒的概念及功能

二、 土壤动物的多样性及功能

1. 蚯蚓

2. 其他 土壤动物

•  线虫

•  螨类

•  蚂蚁

•  蜗牛

2.2 土壤有机质

学时分配： 80 分钟

教法： 启发学生的思维，结合放映土壤有机质的幻灯片，增加学生对土壤有机作用的认识能力。

导入： 由有机质在农业生态系统中的重要性，切入讲授内容。

内容：

土壤有机质的来源及组成

1 ． 土壤有机质的来源及类型

土壤有机质的概念，然后讲解来源及类型。

① 土壤有机质的概念

土壤有机质泛指以各种形态存在于土壤中的各种含磷有机化合物。土壤有机质是土壤的重要组成部分，并被认为是土壤肥力的物质基础。

来源及类型

土壤有机质的来源：

动植物、微生物的残体和有机肥料是土壤有机质的基本来源。

类型：

新鲜的有机质，主要是指土壤中未分解的生物残体。

半分解的有机质，主要是指新鲜有机质经微生物的分解作用，其最初结构已经被破坏，外观呈黑色。

腐殖质是有机质经过微生物分解和再合成的一种褐色或暗褐色的大分子胶体物质，它与矿质土粒结合紧密，不能用机械方法分离。

2 ． 土壤有机质的组成与性质

① 糖类、有机酸、醛、醇、酮类以及相近化合物。

②纤维素和半纤维素

半纤维素（ C 6 H 10 O 5 ） n 在稀酸、稀碱的溶液中处理易于水解，纤维素则在较强的酸和碱的处理下，才可以水解，二者均能被微生物所分解。

木质素

木质素是复杂的有机化合物，是木质纤维素的主要组分，特点：木质素稳定，不易被细菌和化学物质所分解，但可被真菌、放线菌所分解，木质素的成分随植物不同而有所差异。

④ 树脂、脂肪、腊质、单宁等

该类有机化合物不易溶于水，而易溶于醇、醚及苯中，是十分复杂的化合物，该类物质在土壤中，除脂肪分解快外，一般都很慢且极难彻底分解。

⑤ 含氮化合物

生物体中的主要含氮化合物为蛋白质，各种蛋白质水解后，一般可产生许多种不同的氨基酸。蛋白质的成分除了 C 、 H 、 O 、 N 外，还含有 S 、 P 和 Fe 等营养元素。一般而言，含氮化合物易被微生物分解，生物体中常有一小部分简单的可溶性氨基酸，可被微生物直接吸收，但大部分的含氮化合物需要经过微生物分解后，才能被利用。

土壤有机质的转化过程

土壤有机质在微生物作用下，可进行两个对立的过程：有机质的矿化和 殖化过程。这两个过程相互联系不可分割，随外界条件的改变而相互转化。

1 ． 土壤有机质的矿质化过程

即有机质被分解为简单的无机化合物，如 CO 2 、 H 2 O 、 NH 3 等，包括以下几个过程：

不含氮有机质的转化

微生物在分解有机质的过程中，首先向外界环境中分泌出水解盐，使复杂的有机物转化为简单的可溶性物质。

② 含氮有机物质的转化

植物利用的氮素主要是无机态化合物 NO 3 - 、 NH 4 + ，而土壤中的氮素主要以有机化合物的形式存在，这些含氮化合物不断分解转化，才能变为无机氨化物，以供植物需求，而微生物在这个转化过程中起重要作用。

含氮有机物质的转化有水解过程、氨化过程、硝化过程及反硝化过程，掌握这几个过程的转化特点。

③含磷有机物质的转化

土壤中含磷的有机化合物有核蛋白、核酸、磷脂和 ATP ，在各种腐生型微生物的作用下，形成磷酸，成为植物能够吸收利用的养料。

即：含磷有机物质在磷细菌的作用下，水解产生磷酸：

核蛋白 → 核素 → 核酸 → 磷酸

卵磷脂 → 甘油磷酸酯 → 磷酸

含硫有机物质的转化

土壤中含硫的有机物质主要为胱氨酸、半胱氨酸等，在微生物的作用下产生硫化氢，它在嫌气条件下易积累，对作物产生毒害作用，但在通气良好的情况下， H 2 S 在硫细菌的作用下氧化为硫酸，成为作物养分的来源。

2 ． 土壤有机质的腐殖化过程

有机质的分解主要靠水解酶，腐殖质的合成主要是氧化酶的作用。腐殖质的形成经历了两个阶段：

第一阶段：微生物将动植物残体转化为腐殖质的组分，如芳香族化合物（多元酚）和含氮的化合物（氨基酸和多肽）；

第二阶段：在微生物的作用下，各组分通过缩合作用合成腐殖质的过程。

在第二阶段中，微生物分泌的酚氧化化酶，将多元酚氧化为醌，醌与其它含氮化合物合成腐殖质。（ 1 ）多元酚氧化为醌（ 2 ）醌和氨基酸或肽缩合。

腐殖质的形成和分解两个对立的过程与土壤肥力均有密切的关系，协调和控制这两种作用，是农业生产中的重要问题，

如何协调二者间的关系呢？

影响土壤有机质转化的因素

掌握影响土壤有机质转化的因素，对于有机质的调控和土壤肥力有重要作用，该点为本节的重中之重。

有机残体的碳氮比（ C/N ）

禾本科秸秆 C/N 比 =50-80 ： 1 ，故分解慢。

豆 科植物 C/N=20-30 ： 1 ，故 分解快，对硝化作用的阻碍小。

② 土壤通气状况

土壤良好的通气状况，有利于好气微生物的活动，使有机质进行好气分解。

③土壤水分和温度状况

有机质的分解强度与土壤含水量有关，土壤处于风干状态（只含吸湿水），微生物因缺水而活动能力降低，分解缓慢；

当土壤湿润时，微生物活动旺盛，分解作用加强，但若水分含量过多，影响土壤通气，降低其分解速率。

有机质分解的速率与温度有关。在一定的范围内，有机质分解随温度的升高而加快。

土壤反应（ pH ）

不同的土壤反应，有不同种类微生物来分解有机质，影响有机质转化的方向和强度。

如真菌适于酸性环境（ pH3-6 ），细菌适应于中性环境，放线菌适应于微碱性环境。

2.3 土壤腐殖质

学时分配： 30 分钟

教法： 课堂教学与多媒体结合

导入： 由 腐殖质的概念引入其分离与组成。

一、 腐殖质组分的分离

腐殖酸是腐殖质的主要成分，腐殖质是一类组成和结构都很复杂的天然高分子聚合物，主体是腐殖酸与金属离子相结合的盐类，要想研究腐殖酸，就必须将之从土壤中提取出来，但较为困难，目前常用的方法是：

先将土壤中未分解或部分分解的动植物残体分离，然后用不同的溶剂来浸提土壤，根据性质的不同，将腐殖质划分为三个组分：黄腐酸（富里酸）、褐腐酸（胡敏酸）、黑腐酸（胡敏素），具体步骤略。

二 、 腐殖质在土壤中存在的形态

土壤中腐殖质大致以四种形态存在：

1. 游离态腐殖质，在土壤中占极少部分，常见于红壤中

2. 与矿物质成分中的强盐基化合成稳定盐类，主要是腐殖酸钙、镁，常见于黑土中

3. 与含水三氧化物（ Al 2 O 3 .XH2 O 、 Fe 2 O 3 .YH 2 O ）化合成复杂的凝胶体

4. 与粘粒结合成有机 - 无机复合体。

以上四种形态中，以第四种最重要，它常占腐殖质的大部分。总之，腐殖质在土壤中主要是与矿物质胶体结合，形成有机 - 无机复合胶体。

腐殖质的性质

1. 腐殖质的元素组成

腐殖质不是一类纯化合物，而是代表一类有着特殊化学和生物特性的构造复杂的高分子有机化合物。

腐殖酸主要是由 C 、 H 、 O 、 N 、 S 等元素组成，此外还含有少量的 Ca 、 Mg 、 Fe 、 Si 等灰分元素。腐殖质含 C 约 55%-60% （平均为 58% ），所以在计算土壤腐殖质含量时，以土壤有机碳含量 % × 1.724 作为其含量。

2. 腐殖酸分子的结构和分子量

腐殖酸的共同特点是：分子结构非常复杂，属于大分子聚合物，以芳香族为主体，附以各种功能团，主要功能团为酚羟基、羟基、甲氧基（ -OCH 3 ），并有氮环状化合物，这部分氮较难分解，只有在芳环被破坏后，才能释放出来。

腐殖酸分子量因土壤不同而异，褐腐酸大于黄腐酸，拒南土所报道，我国黑土和砖红壤褐腐酸平均分子量为 2500 和 2000 ，黄腐酸为 680-1450 。

3. 腐殖酸的电性

腐殖酸的组分中有各种含氧功能团，故表现出多种活性。如离子交换，对金属离子的络合能力以及氧化 - 还原性质，这些性质均与腐殖酸的电性有关。就电性而言，腐殖酸呈两性胶体，它表面上既带负电又带正电，而通常以负电荷为主。

4. 腐殖酸的溶解度和凝聚

胡敏酸的缩合程度高，分子量大，酸性小，易发生凝聚，可增加土壤的保水、保肥性。胡敏酸有四个羧基、三个或更多的酚羟基，所以呈酸性，具有阳离子交换的性能，阳离子交换量大。

褐腐酸不溶于水，呈酸性，与一价金属离子（ K + 、 Na + 、 NH + 等形成的一价盐类可溶于水，而与 Ca 、 Mg 、 Fe 、 Al 多价盐基离子形成的盐类，溶解度大大降低。常以 HA/FA 的大小作为土壤肥力和熟化度的？？

黄腐酸有相当大的水溶性，其溶液的酸性较强，它与一价、二价金属离子形成的盐类也能溶于水。

腐殖酸可与 Fe 、 Al 、 Cu 、 Zn 等高价金属离子形成络合物，络合物稳定性随介质 pH 值的升高而增大，随介质 [H + ] 的提高而降低。

腐殖酸的凝聚：腐殖质是带电荷的有机胶体，根据电荷同性相斥的原理，所形成的腐殖质胶体在水中是分散的溶胶状态，增加的电解质浓度或高价离子，则电性增加而相互凝聚，形成凝胶，腐殖质在凝聚过程中可使土粒胶结起来形成结构体。

5 ． 我国主要土壤腐殖质的特征

在元素组成方面，我国主要土壤中褐腐酸的 C 含量在 43.9%-59.6% 之间， H 含量 3.1%-7.0% ， O+S 为 31.3%-41.8% 。 N 为 2.8%-5.9% ；黄腐酸含 C 43.4%-52.6% ， H 4.0%-5.8% ， O+S 为 40.1%-49.8% ， N 为 1.6%-4.3% 。

黄土母质在干旱条件下发育的土壤所含的腐殖酸以褐腐酸为主，且多与 Ca 2+ 结合。按 C 量计算，全部褐腐酸约占腐殖质的 38%-56% 。淋溶黑土腐殖质中，褐腐酸仅占 30% 左右，且有相当数量与 P 2 O 5 结合，红壤中褐腐酸的含量仅 6%-7% ，且多呈游离态存在。

HA/FA 是土壤腐殖质的组成和性质的指标之一，可作为土壤肥力与熟化程度的标志。

2.4 土壤 有机质的作用及调节

本节为本章的重点。

学时分配： 70 分钟

教法： 创设问题情景，调动学生积极性。

导入： 提出问题，切入主题。

土壤有机质在土壤肥力与植物营养中具有重要的作用，具体来讲，表现在以下四个大方面：

1 ． 提供作物和微生物所需的养分（土壤有机质是植物和微生物养分的主要来源）。

增强土壤的保水保肥能力

腐殖质疏松多孔，又是亲水胶体，能保持大量的水分。研究表明：腐殖质的吸水率为 500-600% ，而粘粒的吸水力为 50-60% ，能大大提高土壤的保水能力。

腐殖质属两性胶体，带正、负电荷，故可吸附阴阳离子，又以其电性以负电荷为主，它主要吸附阴离子。养料阳离子如 K + 、 NH 4 + 、 Ca 2+ 、 Mg 2+ 等，一旦被吸附，可避免随水流失，与其它阳离子可以交换，故不失其对作物的有效性，所以具有保肥性。

促进团粒结构的形成，改善土壤物理性质

腐殖质在土壤中主要以胶膜形式包被在矿质土粒表面，由于它是一种胶体，尤其是 Ca 2+ 存在的条件下，腐殖质产生凝聚作用，形成良好的水稳性团粒结构。粘结力强于砂粒，施于砂土后能增加砂土粘结性，可促进团粒结构的形成，另一方面，由于它疏松、多孔、粘结力不如粘粒强，所以被它包被后，而形成散碎的团粒，使土壤变的疏松而不再结成硬块，所以，有机质可使粘土变松，砂土变紧，调节土壤透水、通气性能，提高土壤耕性，适耕期长，耕作质量相应提高。

土壤有机质的腐殖质和腐殖质含量的多少，是土壤肥力高低的一项重要标志，在一定的有机质含量范围内，土壤肥力随有机质含量的增加而提高。作物产量也随有机质含量的

增加而增加，但有机质不是愈多愈好，当超过一定范围时，这种关系就不明显。

壤有机质的含量决定于年生成量和年矿化量的相对大小，当两者相等时，有机质含量将保持不变。

当生成量大于矿化量时，有机质含量将逐渐增加，反之则逐渐降低，年生成量与施用有机物质的腐殖化系数有关。

腐殖化系数：通常将每克有机物（干重）施入土壤后，所能分解转化成腐殖质的克数（干重），称之为腐殖化系数。通常为 0.2-0.5 之间，同一物质的腐殖化系数，因不同的生物、气候条件、土壤组成及耕作条件而异，如：水田的腐殖化系数大于旱地。

要想增加土壤中的有机质，一方面要增加有机质的来源，合理安排耕作制度，实施粮、绿轮作，增施各种有机肥料，另一方面则需要了解影响有机质积累和分解的因素，以便对其积累和分解过程起调节作用，使有机质的积累和消耗达到动态平衡。

①种植绿肥作物

绿肥分解快，形成腐殖质也较迅速。绿肥作物可固氮，使用绿肥后所增加的腐殖质量和原腐殖质的量相比，除抵消部分外，腐殖质还可增加。

②发展畜牧业，增施有机肥料

农业发展为畜牧业提供丰富的饲料，从而促进畜牧业的发展，而畜牧业的发展，还为农业提供大量的有机肥料，促进农业的发展。

③秸秆还田

秸秆直接还田是增加土壤有机质和提高作物产量的一次有效措施。

3 ． 调节土壤有机质的分解速率

土壤有机质的转化是通过微生物活动来进行的。为了充分发挥有机质的有益作用，就必须调节土壤微生物的活动，使有机质能及时分解，即不能太慢，也不能太快。分解太慢，释放出的养分少，不能满足作物的需要；而分解太快，不但会使土壤有机质产生无益消耗，还会造成养分的流失及作物的猛长。此外，土壤有机质过快的消耗会导致土壤结构的破坏，使土壤的理化性质变劣，耕性恶化。因此采用正确的调节措施，以调节土壤有机质的分解速率是之适应于作物生长发育的需要，成为土壤有机质动态平衡中的另一个重要问题。

通过控制影响微生物活动的因素，来达到调节土壤有机质分解速率的目的。这些因素包括：

①调节土壤水、气、热状况，控制有机质的转化

②合理的耕作和轮作

③调节碳氮比和土壤酸碱度