8. 植物营养与施肥原理

8.1 植物的营养成分及其养分的吸收

学时分配： 120 分钟

教法： 创设问题情景，启发学生自主思维；举例法

导入：

由植物的组成，可知 灰分元素包括几十种矿质元素，提出问题，从而切入主题。

内容：

一、植物的组成

采用图片及多媒体教学手段，使学生掌握 一般新鲜植物含有 75-95 ％的水分和 5-25 ％的干物质，干物质由 90-95% 的有机物质和 5-10% 的灰分元素所组成。灰分元素包括磷、钾、钙、镁、钠、铁、锰、锌、硼、钡、铜、钼等几十种灰分元素，只占 1-5 ％。

二、植物的必需的营养元素

1 ．植物的必需的营养元素

问题的提出

这几十种灰分元素是否都是高等植物生长发育所必需的？由此提出植物必需营养元素的三条标准：

①如缺少某种营养元素，植物就不能完成其生活史（必要性）；

②必需营养元素的功能不能由其他营养元素所代替（专一性）；

③必需营养元素直接参与植物代谢作用（直接性）；

根据以上三条原则，确定了以下 16 种高等植物必需营养元素： C 、 H 、 O 、 N 、 P 、 K 、 Ca 、 Mg 、 S 、 Fe 、 Mn 、 B 、 Cu 、 Zn 、 Mo 、 Cl 。

2 ．植物的必需的营养元素的分组

① 植物的必需的营养元素的质量分数与分组

上述 16 种营养元素又可分为大量元素和微量元素（按需要量划分）大量元素前 9 种（ C 、 H 、 O 、 N 、 P 、 K 、 Ca 、 Mg 、 S ）微量元素 7 种（ Fe 、 Mn 、 B 、 Cu 、 Zn 、 Mo 、 Cl ）其中的 N 、 P 、 K 三种元素，由于作物需要量比较多，而土壤中可提供的有效量相对比较少，常常须通过施肥才能满足作物生长的需要。因此称为“ 作物营养三要素 ”或者“ 肥料三要素 ”。

②植物营养元素的同等重要律和不可代替律

举例说明植物营养元素的同等重要律和不可代替律。

例子：植物缺氮所产生的症状只有施用氮肥才能纠正，其他元素不能替代。

三、 必需营养元素的主要功能

第一类： C 、 H 、 O 、 N 、 S

1. 组成有机体的结构物质和生活物质 2. 组成酶促反应的原子基团

第二类： P 、 B

1. 形成连接大分子的酯键 2. 储存及转换能量

第三类： K 、 Mg 、 Ca 、 Mn 、 Cl

1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等 2. 活化酶类

3. 稳定细胞壁和生物膜构型

第四类： Fe 、 Cu 、 Zn 、 Mo 、 Ni

1. 组成酶辅基

2. 组成电子转移系统

四 植物的根部营养

植物吸收养分的形态和器官

形态

离子态 无机营养物质，以无机养分为主

分子态 有机营养物质

器官

根 系 为主 分生区 根毛区

叶 片 为辅 角质层 气 孔

嫩 茎

养分离子从土壤转入植物体内包括 . ： 养分向根表面的迁移；养分在细胞膜外表面聚集；养分跨膜吸收过程；根系吸收养分向地上部运输。

1 ． 养分离子向根部迁移

养分离子向根部迁移，一般有三个途径：即截获、扩散和集流。

重点掌握这三种途径的基本概念、特点及影响因素。

2 ．养分在 细胞膜外表面的聚集

到达根系表面的养分必须穿过自由空间，才能进入细胞膜。

需要掌握以下概念：

① 质外体（ Apoplast ）－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。

②共质体（ Symplast ）－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。

③胞间连丝－ －相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。

④自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。

习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间

水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域

杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和的那部分区域扩散

3 ．养分跨膜吸收过程

养分需要通过原生质膜才能进入共质体

① 被动吸收（ Passive absorption ）

定义：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。

形式：

简单扩散：如亲脂性分子 (O 2 、 N 2 ) 、不带电极性小分子 (H 2 O 、 CO 2 、甘油 )

特点：吸收养分不需消耗能量，属物理化学过程；吸收养分无选择性；顺浓度梯度。

杜南扩散：原生质的蛋白质分子带负电荷，且固定在细胞内成不扩散基，引起了膜内外阴、阳离子分布的不平衡。主要是阳离子在根细胞内的累积。

②主动吸收

定义： 膜外养分 逆 浓度梯度或电化学势梯度、 需要 消耗代谢能量、 有 选择性地进进入原生质膜内的过程。

特点： 吸收养分需要消耗能量，属生理过程；吸收养分有选择性；逆浓度梯度吸收。

吸收机理为载体学说和离子泵假说（ Ion pump theory ）。

载体假说 一般认为在生物膜上，存在被称为载体（ Ion carrier ）的分子，其主要

载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。

载体假说以酶的动力学说为其理论依据，把载体与养分的关系比作酶与底物的关系。

Km 值：反映载体和离子的亲和力，其值为载体和离子的亲和力的倒数。 Km 值小， 载体和离子的亲和力大， 吸收离子速率快；反之，吸收离子速率慢。

b. 离子泵假说（ Ion pump theory ）

认为在细胞膜上，存在一种运转离子的特殊复合体（蛋白复合体），这种复合体能类似水泵般地将介质中的离子泵入细胞膜内。

4 ． 根系吸收

根系吸收

① 养分由根的外表皮穿过皮层进入中柱的过程。包括质外体途径和共质体途径。了解质外体途径和共质体途径的概念及离子迁移的方式。

② 养分和水分通过木质部和韧皮部的薄壁组织由根系向地上部或由地上部向根系的运输过程。包括：

a. 木质部运输

b. 韧皮部运输

c. 木质部和韧皮部间的养分转移

五、植物根外营养或叶部吸收

植物的根外营养：植物通过叶面和嫩茎吸收养分，维持其正常生长的过程，为植物营养的辅助方法。

1 ．特点

① 可直接供给植物吸收营养物质，防止土壤固定和转化，达到经济用肥的目的。

② 叶部对养分的吸收、转化比根部快，能及时满足作物对养分的需求。

③ 直接影响植物代谢，可提高作物产量和改善作物品质。

④用量少，效益高。

2 ． 吸收的部位、途径及时期

① 吸收部位 ：叶片角质层、气孔

② 吸收途径 ：气孔扩散，如 CO 2 、 H 2 O 、 SO 2 等。

角质层渗透 如 N 、 P 、 K 、 Ca 、 Mg 等。

3 ．影响因素

① 叶面积大小，角质层厚薄。

② 营养液组成

③ 营养液浓度与反应（ pH 值）

④喷施时间、次数和部位。

重点： 叶部吸收的特点及影响因素。 氮肥：尿素＞硝酸盐＞铵盐

8.2 影响植物吸收养分的环境条件

学时分配： 30 分钟

教法： 回顾基本知识，采用启发学生自主思维 及师生互动的方式。

导入：

简要回顾上节课所讲的内容：植物对养分的吸收， 切入本节内容。

植物的遗传特性是其施肥的依据；而外界环境条件是决定肥料施用技术和肥料利用率高低的重要因素。

外界环境条件主要有：

光照、温度、水分（气候条件）

通气、反应、养分浓度、离子间的相互作用（土壤条件）。

重点： 掌握光照、温度、水分和离子间的相互作用对植物吸收养分的影响。

一、 气候条件对植物吸收养分的影响

1 ． 光照

光合作用：光合磷酸化 — ATP —影响养分的吸收。 光合作用（养分的主动吸收）

硝态氮还原（ NR 的激活需要光照）

因此，光照充足地区多施肥，不足地区适当控制氮肥施用，增施 P 、 K 肥。

呼吸作用：氧化磷酸化— ATP —影响养分的吸收。

温度增加，呼吸作用增强，吸收养分能力随着加强）

高温酶变性、钝化 影响养分的吸收。

水分

① 养分补给

② 养分淋失

③ 影响土壤养分的有效性，间接地影响养分的吸收。

二、 土壤环境对植物吸收养分的影响

通气有利于有氧呼吸，产生 ATP ，有助于养分的吸收。

2 ．土壤反应（ pH ）

介质酸碱性对植物吸收养分的影响：

①影响根细胞表面的电荷状况

影响养分形态和有效性

影响土壤微生物的种类和活性，影响到根系对养分的吸收。

要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平，过低：吸收困难；过高：造成盐害。

4 ．土壤氧化还原状况对养分吸收的影响

对于植物而言，多数利用的是氧化态养分，许多养分的还原态是无效或有毒的。

5 ．离子间的相互作用

① 离子间的颉颃作用

定义： 溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。

表现： 阳离子与阳离子之间，如一价与一价之间： K + 、 Rb + 、 Cs + 之间等

离子间的促进作用

定义： 溶液中某种离子存在能抑制另一离子吸收的现象。

表现： 阳离子与阴离子之间，如 NO 3 - 、 SO 4 2- 等对阳离子的吸收有利；

维茨效应： 二价或三价阳离子对一价阳离子，如 Ca 2+ 、 Mg 2+ 、 Al 3+ 等能促进 K + 、 NH 4 + 的吸收。

8.3 植物的营养特性

一、 植物营养的多样性

共性： 高等植物生长发育必需 16 种营养元素，这些营养元素是所有高等植物生活所必需的，高等植物营养的共性，

个性： 不同植物，或同种植物在不同的生育期，所需的养分也是不同的，甚至个别植物还需要特殊的养分，甚至是有害元素。

1 ．有益元素

有益元素： 某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植物缺是不可缺少的，这些类型的元素称为 “ 有益元素 ” ，也称 “ 农学必需元素 ” 。

如：硅 对水稻； 钴有助于 维生素 B 12 合成，对豆科固氮植物是有意元素； 钠 参与 C 4 或 CAM 光合途径 ， 对甜菜有益 ； 铝对 喜酸性植物 ( 如茶树 ) 是有益元素。

c.固定和转化大气中的养分；d.产生和释放生理活性物质

菌根

土壤真菌侵染植物根系后形成的联合共生体

类型：外生菌根、内生菌根

作用：促进植物对养分的吸收

④ 根际 pH 值 和氧化还原电位

pH

a. 影响因素：根系分泌的有机酸

b. 作用：影响养分的有效性

Eh

影响因素

a.作物种类：旱作：Eh较土体低

水稻：Eh较土体高

b.介质养分状况 如水稻施钾，Eh上升，

作用：影响养分的有效性

8.4 合理施肥的基本原理

重点： 施肥基本原理的内涵及施肥量的确定方法。

内容：

一、 养分归还学说（李比希）

1.要点： ①随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分，②如果不正确地归

还土壤的养分，地力就将逐渐下降，③要恢复地力就必须归还从土壤中取走的全

部养分。

2. 意义： 强调施肥（归还）的重要性。

3. 归还养分的方式：

一是通过施用有机肥料， 二是通过施用无机肥料，二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。

最小养分律（李比希）、限制因子律及报酬递减律

1．最小养分律（李比希）：

要点：①作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。

②而最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。

意义：强调施肥要有针对性

2．限制因子律：（ 布来克曼） 最小养分律的扩大和延伸

含义：增加一个因子的供应，可以使作物生长增加。但在遇到另一个生长因子不足时，即使增加前一个因子，也不能使作物增产，直到缺少的因子得到满足，作物产量才能继续增长。

意义：施肥既要考虑各种养分供应状况，又要注意与生长有关的环境因素。

3 ．报酬递减律

1. 含义： 在技术条件相对稳定的情况下，随着施肥量的增加，作物的总产量是增加的，但单位施肥量的增产量却是依次递减的。

2. 意义： ①揭示了作物产量与施肥量之间的一般规律；②第一次用函数 [Y=A(1-e -cx )] 关系反映了肥料递减规律；③使肥料使用由经验型、定型化走向了定量化。

报酬递减律告诫我们：施肥要有限度，不是施肥越多越增产，超过合理施肥量上限就是盲目施肥。

三、施肥技术

1．确定施肥量的方法

① 定性的丰产指标法 ： 简单易行，但比较粗糙

② 肥料效应函数法：通过试验拟合肥料效应方程，计算施肥量方法较复杂，不易掌握。

③目标产量法

以实现作物目标产量所需养分量与土壤供应养分量的差额作为确定施肥量的依据，以达到养分收支平衡，所以，又称为养分平衡法。

公式：F = (Y × C) – S/ N × E

中： F ：施肥量 ( 千克 / 公顷 ) ； Y ：目标产量 ( 千克 / 公顷 ) ； C ：单位产量的养分吸收量 ( 千克 ) ； S ：土壤供应养分量 ( 千克 / 公顷 ) ； N ：所施肥料中的养分含量 ( ％ ) ； E ：肥料当季利用率 ( ％ ) 。

2 ．施肥时期方法的确定

① 传统施肥方法

特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥

料。一般根据施用时期的不同分为基肥、种肥和追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。

现代施肥方法

1) 喷施多元微肥

2) 喷施多功能叶面肥

3) 灌溉施肥：喷灌、滴灌

4) 二氧化碳施肥

•  总结本节课的内容，强调本节的重点、难点。

•  布置作业

•  学生课后总结，起画龙点睛的作用，不可缺少。

4. 列出本章提纲，以便学生复习。